Zelfzuchtige coöperatie en (gewelddadige) intergroepscompetitie in de hominoïde evolutie


Johan M.G. van der Dennen


Human decency is animal (Robert Ardrey's lijfspreuk)


  • Inleiding
    • Ultimate en proximate verklaringen
  • Socialiteit
  • Zelfzuchtige samenwerking
    • Verwantenselectie en reciprook altruïsme (reciprociteit)
    • Zelfzuchtige samenwerking bij vrouwelijke sociale dieren
    • Zelfzuchtige samenwerking bij mannelijke sociale dieren
    • Communaal jagen en buitverdelen bij chimpansees en bonobo's
  • Cultuur
    • Socioculturele evolutie?
    • Cultuur 1: Memetica
    • Cultuur 2: Blinde variatie en selektieve retentie
    • Cultuur 3: Informatietransmissie
    • Cultuur 4: De leiband metafoor
    • Cultuur 5: Conflikt tussen natuurlijke en culturele evolutie
  • De evolutie van 'cultuur'
    • Prehistorische cultuurperioden
    • Encefalisatie
    • Vuurbeheersing
    • Theory of Mind
    • Taalvermogen
    • Jagen en socioculturele evolutie
    • De evolutie van het menselijke paarsysteem
  • De evolutie van moraal
    • Rechtvaardigheid
    • Moralisme
    • Verzoeningsgedrag
    • Community concern
    • Helpen
    • De Lex Talionis: negatieve quid pro quo
    • Religie
    • Hypocrisie
  • Etnocentrisme
    • De sociale psychologie van ingroup/outgroup differentiatie
Inleiding

In zijn bijdrage aan het nummer van De Amsterdamse School, gewijd aan het thema 'culturele evolutie', vraagt Goudsblom (2000) "In hoeverre is de vroege biologische evolutie bepalend geweest voor de latere sociale en culturele ontwikkeling van de mensheid en voor het feitelijk verloop van de menselijke geschiedenis?". Hoewel ik niet de pretentie heb deze vraag ook maar enigszins uitputtend te kunnen beantwoorden kan ik een overzicht bieden over de literatuur van de menselijke socialiteit, cultuurvermogen, en moraliteit in een (bio)evolutionair perspectief. De evolutie van reptielen, zoogdieren, primaten, hominoïdea en hominiden heeft bij de huidige mensensoort (Homo sapiens sapiens) diepe sporen nagelaten (in morfologie, hersenstructuren en [sociaal] gedrag), en deze geëvolueerde menselijke natuur heeft waarschijnlijk mogelijke trajecten van socioculturele ontwikkeling afgesloten "The biological nature of early Homo must have faced the ecological challenges in the ancient environment, must have influenced the elementary shapes of social structures, and must have constrained possible trajectories of human history" (Van der Dennen, 1995: 10).
Om misverstanden te voorkomen: een evolutionist beschouwt de mens als een organisme zoals alle andere organismen, als soort niet meer of minder uniek (OK, een beetje unieker...) dan elke andere soort (cf. Foley, 1987; Alexander, 1990; Tattersall, 1998; Bingham, 1999); en derhalve dient ook de menselijke evolutie met hetzelfde conceptuele instrumentarium verklaard te worden als de evolutie van andere soorten, namelijk natuurlijke selectie met reproduktief succes (inclusive fitness) als enige parameter en criterium. Er wordt geen beroep gedaan op metafysische krachten die de mechanismen en de logica van de natuurlijke selectie overstijgen, en evenmin op een Deus ex machina.

Ultimate en proximate verklaringen

In de sociobiologie en evolutionaire psychologie is reproduktie (voortplanting) de centrale evolutionaire parameter, en Reproduktief Succes (RS) het enige criterium. In de evolutionaire benadering worden psychologische processen en gedragingen beschouwd als functionele processen, die uiteindelijk te maken hebben (of hadden - in het tijdsbestek en de omgeving waarin ze ontstonden [de zogeheten EAA: the Environment of Evolutionary Adaptedness]) met reproduktief succes. Mensen verschillen niet essentieel van (andere) dieren in de zin dat ook mensen "een centraal zenuwstelsel hebben geëvolueerd dat de beste belangen behartigt van hun gonaden, en dat is afgestemd op de eisen van de competitie om reproduktief succes", zoals Ghiselin (1974) het uitdrukte.
Verklaringen die teruggrijpen op evolutionaire processen en functies (bijv. verklaringen waarom en hoe bijv. agressie of seksuele voortplanting of cultuurvermogen is geëvolueerd) worden ultimate verklaringen genoemd. Deze verklaringen zeggen iets over het (fylogenetische) ontstaan en de bestaansgrond van bepaalde gedragingen. De zogenoemde proximate verklaringen, daarentegen, verwijzen naar mechanismen die een rol spelen in het leven van een organisme vanaf de conceptie tot de dood (ontogenese): affectieve en cognitieve processen, hormonale en neurofysiologische processen, ontwikkelingsfactoren, omgevingsstimuli, opvoeding en socialisatie, rolmodellen en gedragsscenario's, etc. spelen hierin een rol. "De mogelijke en onmogelijke proximate verklaringen worden door de ultimate verklaringen bepaald" (Kalma & van Hezewijk, n.d.). De ultimate verklaringen geven als het ware de envelop aan waarbinnen de proximate verklaringen hun validiteit bezitten. Een psychologische theorie die niet strookt met de evolutionaire 'logica' is waarschijnlijk geen lang leven beschoren. Het is verstandig om in gedachten te houden dat de verklaringen in dit essay vrijwel uitsluitend ultimate verklaringen zijn (althans pogingen daartoe).

Het enige criterium van de natuurlijke selectie is RS: mechanistisch, kortzichtig, 'zelfzuchtig', blind, opportunistisch en amoreel. In laatste instantie zijn het de biochemische eigenschappen van de replicatoren, de 'zelfzuchtige' genen, die tot de logica van de evolutietheorie leiden. Het centrale axioma van het selectie-denken is dan ook dat alle organismen worden verwacht zich zodanig te gedragen alsof zij hun RS willen maximaliseren (of optimaliseren).

De hominoïde en hominide evolutie is niet zozeer een succesverhaal culminerend in de mens als Kroon der Schepping, maar kan waarschijnlijk beter worden begrepen als een contingent proces, een gevolg van een serie geheel toevallige ecologische en klimatologische 'catastrofen'.


Socialiteit

Dat mensen drie-dimensionaal en kleuren kunnen waarnemen, en dat mensen handen hebben in plaats van hoeven of klauwen, met duim en wijsvinger een precisiegreep kunnen uitvoeren, en met hun lenige vingers op toetsenborden teksten kunnen intikken, is te danken aan hun primatenverleden als in-bomen-levende insecti-, frugi- en folivoren. Het cultuurdier par excellence is een sociaal, breinig en 'handig' zoogdier dat ooit de bomen als habitat of biotoop verkoos, en er om onduidelijke redenen ook weer uit neerdaalde. Ook onze veelgeprezen socialiteit is een primatenadaptatie, zoals we nog zullen zien.

Net zoals evolutionaire processen dikwijls compromissen blijken te zijn tussen conflicterende selectiedrukken, is het sociale gedrag van individuen in een sociaal verband te interpreteren als een compromis tussen verschillende conflicterende belangenoverwegingen, emoties, lange- en kortetermijn strategieën, en loyaliteiten. Er zijn altijd kosten/baten calculaties bij betrokken (niet noodzakelijk bewust of op rationeel niveau).
Voor alle sociale organismen geldt: soortgenoten zijn mogelijke parings- of coalitiepartners, maar meer nog zijn het potentiële concurrenten die jou zouden kunnen bedriegen, onderdrukken, uitbuiten, verwonden, verminken of zelfs doden en als gastronomische delicatesse kannibalizeren. Enige voorzichtigheid ten opzichte van soortgenoten is derhalve geboden omdat mededogen en medelijden in de natuur dun gezaaid zijn. Darwin schreef ooit aan een vriend - in een vlaag van wanhoop? - "What book a devil's chaplain might write on the clumsy, wasteful, blundering, low and horribly cruel works of nature."
"De ander is en blijft een potentieel gevaar - maar ook een potentiële prooi. De weerloosheid van de ander kan mij verleiden de ander op te lichten. Ik kan mij echter schromelijk vergissen in die weerloosheid. Mijn misrekening kan me dan duur komen te staan. Enige schroom en huiver t.a.v. de ander is ongetwijfeld zeer functioneel. Als de ander een rivaal is zou ik hem of haar kunnen willen doden, maar het ligt niet voor de hand dat de ander hier zomaar mee instemt. Een strijd op leven en dood zou me de kop kunnen kosten. Haat - als verlangen naar de volledige vernietiging van de ander - is daarom een emotie, die mijn gedrag slechts in noodsituaties bepaalt.
Mensen zijn onderling ongetwijfeld primair gericht op vriendschap en samenwerking. Meestal zijn beide partijen gebaat bij het voorkomen van een escalatie van ontrouw en straf. Daarom bestaat er berouw en vergevingsgezindheid en een steeds verdergaande belangstelling voor de intenties achter het handelen van de ander. Zelfbedrog over mijn eigen intenties is dan functioneel, omdat het mij op mijn beurt beter in staat stelt mijn eigen ware bedoelingen te verbergen" (Slurink, 1989: 42-3).

Menselijke compulsieve socialiteit komt niet uit de lucht vallen maar is een primatenadaptatie die minstens zo'n 35 miljoen jaar geleden geëvolueerd is:
"Anthropoid primates [meer dan 200 species] with the notable exception of the orang-utan (Pongo pygmaeus) can thus be considered as compulsively social, and to have exploited sociality as their core adaptation rather than morphological specialization... If sociality occurs on all branches of the anthropoid clade, it is an ancestral or plesiomorphic trait for the group as a whole, or at least one which appeared early in anthropoid evolution... Far from being a uniquely human phenomemon, sociality based on interactions, relationships and individual knowledge has a much deeper evolutionary heritage" (Foley, 1996: 97).

Barash (1977), Alexander (1979, 1987), Van Schaik (1983), Shaw & Wong (1989), Dunbar (1994) Alcock (1998) en anderen, hebben de voor- en nadelen van socialiteit geanalyseerd. De, overigens niet geringe, kosten van het leven in een sociale groep bestaan voornamelijk uit een vergrote kans op epidemieën en infectieziekten (door pathogenen en parasieten); de strijd om een plaats in de dominantiehiërarchie; de cut-throat competitie met groepsgenoten om voedsel en, vooral, paringspartners; en het gevaar van vernietiging van eigen nageslacht door infanticidale mannetjes of concurrerende vrouwencoalities.
Gegeven de hoge kosten van socialiteit (omdat soortgenoten de grootste concurrenten zijn in de competitie om voedsel en seksuele partners) zijn er slechts vier condities waarin het leven in groepen selectief voordeel oplevert: (1) broedzorg en bescherming van de jongen; (2) coöperatieve jacht; (3) collectieve verdediging van hulpbronnen; en (4) bescherming tegen predatoren (roofdieren). Bij de evolutie van de primatensocialiteit spelen waarschijnlijk de laatste twee condities een rol, met nadruk op de laatste (Alexander, 1979, 1987; van Schaik, 1983; Dunbar, 1994; Alcock, 1998).
Gedurende de menselijke evolutie wordt de groepsgrootte wel verondersteld gedreven te zijn door de toenemende behoefte aan bescherming tegen conspecifieke predatoren: d.w.z. andere, vijandige en/of oorlogszuchtige, mensengroepen (Bigelow, 1969; Alexander, 1979, 1987; Slurink, 1994; Van der Dennen, 1995). Slurink vermijdt groepselektie-argumenten door te stellen dat in de hominide evolutie individuen werden geselekteerd op hun vermogen tot samenwerking binnen een groep.
De voordelen van groepsleven blijken dus te bestaan uit twee globale categorieën: enerzijds de strategieën van kollektieve voedselvoorziening; en anderzijds de bescherming tegen predatoren (roofdieren én andere groepen van soortgenoten die zich als predatoren gedragen; safety in numbers). In de woorden van Alexander (1979: 61): "I suggest that group-living in any organism, including humans, only appears because one or some combination of these general intrinsic causative factors renders individuals accepting the automatic detriments of group living more fit than solitary individuals".
Bescherming tegen predatoren en concurrende conspecifieke groepen weegt derhalve blijkbaar meer dan op tegen de in het oog springende nadelen van socialiteit. "In effect, a group is a co-operative solution to one or more problems of mutual concern" (Dunbar, 1994: 763).

De voornaamste hypothese voor de verklaring van intergroepsgedrag in het algemeen is de Balance-of-Power-hypothese (Alexander, 1979 et seq.; Shaw & Wong, 1989; Slurink, 1994; Van der Dennen, 1995). Deze hypothese verklaart waarom de ontwikkeling van grote groepen zich consequent heeft doorgezet in de menselijke evolutie. De functie van groepen op een bepaald punt in de menselijke evolutie was bescherming tegen (mogelijke) predatie van andere menselijke groepen, hetgeen resulteerde in een sterke selectiedruk in de richting van grotere, cohesievere en coöperatievere groepen (zoals Bagehot, Spencer, Darwin, en Sumner zich dat al hadden voorgesteld).
Klimaatfluctuaties en ecologische veranderingen gedurende de periode van 10 tot 5 miljoen jaar geleden (bijv. Calvin, 1991; Vrba et al., 1995) vormden waarschijnlijk de basis voor de evolutie van patrilineale verwantschapsgroepen en hoge ouderlijke investeringen in nakomelingen (noodzakelijk gemaakt door de evolutie van hersenvolume en altricialiteit - de langdurige afhankelijkheid en hulpeloosheid van de kinderen) als adaptieve strategieën (Thienpont, 1999).
Het leven in relatief kleine groepen met een relatief hoge graad van onderlinge (genetische) verwantschap maakte investeringen in een coherente groepsband steeds noodzakelijker maar ook steeds lucratiever.
De laatste stadia van menselijke evolutie zijn, door de toenemende bevolkingsgroei en groepsomvang, van bijzonder belang. Vooral vanaf de agrarische revolutie, neemt de complexiteit, inventiviteit, en intensiteit van de culturele en technologische ontwikkeling van de menselijke samenleving een ongekende sprong voorwaarts. Met de bevolkingsgroei ontstond geleidelijk een sedentaire, stedelijke, en gestratificeerde levenswijze die aan sociaal leven een totaal andere context en betekenis gaf.
Al deze wijzigingen in de selectieve omgeving van de mens brachten binnen een kort tijdsbestek ingrijpende veranderingen met zich mee. De verdediging van het eigen gebied door het ontwikkelen van territoriaal gedrag introduceerde geografische grenzen. In combinatie met het Balance-of-Power motief leidde dit tot een verhoogde identificatie van het individu niet alleen met de onmiddelijke peer group, maar ook met alle leden van hetzefde territorium in het algemeen, terwijl intergroepscompetitie in dezelfde mate toenam. Vermoedelijk liggen hier de wortels - en zoniet de wortels dan toch de plant - van het etnocentrisme (Thienpont, 1999; zie ook Alexander, 1979; Van den Berghe, 1981; vide infra).

Volgens de evolutionaire socioloog Sanderson (1998) dienen (menselijke) samenlevingen te worden opgevat als aggregaties die voortkomen uit de myriaden interakties van individuën die hun (genetisch) eigenbelang nastreven. Macro-niveau verschijnselen moeten uiteindelijk verklaard worden uit micro-niveau faktoren. Daarnaast heeft het individuele nastreven van eigenbelang bij de mens tot zowel hogelijk coöperatieve als hogelijk conflictieve sociale (con)figuraties geleid.
Deze laatste conclusie is niet bepaald vreemd aan Elias (1969) en zijn school van figuratiesociologie. Van Benthem van den Bergh (1975) spreekt nadrukkelijk, analoog aan de survival units van Elias, van 'aanvals- en verdedigingseenheden' waarin mensen geleefd hebben en nu nog leven (in de vorm van staten).
Elias beschouwt menselijke groepen als letterlijk 'overlevingseenheden', geheel in overeenstemming met de evolutionaire benadering van de menselijke Werdegang. Als dit begrip inderdaad serieus wordt genomen (en niet als tamelijk overdrachtelijk zoals sommige sociologen geneigd zijn te doen) is het niet moeilijk voorstelbaar dat mensen hun ziel en zaligheid aan de eigen groep vermaken én ontlenen, en dat zij andere groepen als potentiële dreigingen beschouwen: kortom, etnocentrisme-cum-xenofobie, dezelfde mentaliteit die de achtergrond (het geëvolueerde substraat) vormt van tribalisme en nationalisme.
Zoals Falger (1991, 1994) redeneerde: "The view of nationalism as a recent historical phenomenon is valid only for those who are insensitive to its underlying ultimate dimension. The association of nationalism with the nation-state is indeed relatively recent, but it is only one phenotypic expression of the deep in-group/out-group structure inherited from human prehistory".
De menselijke (hyper)socialiteit (niet te verwarren met universele naastenliefde) binnen de eigen etnische of socioculturele groep is derhalve geëvolueerd in de context van intergroepscompetitie en -conflict. Van Benthem van den Bergh schrijft, geheel in deze geest, "het is beter om niet te spreken over sociale verbanden maar over aanvals- en verdedigingseenheden (dorpen, stammen, burchten, steden, staten). voor zover onze kennis reikt, kunnen we ervan uitgaan dat mensen altijd in aanvals- en verdedigingseenheden hebben geleefd... Dat houdt in dat er altijd zowel een verschil als een samenhang heeft bestaan tussen de geweldsbeheersing binnen en tussen samenlevingen. Heersende groepen binnen een samenleving hebben altijd een aanzienlijk deel van hun machtsbronnen ontleend aan de bescherming die zij overheerste groepen wisten te bieden tegen aanvallen van buiten of aan de buit die zij door aanvallen op andere samenlevingen wisten te veroveren... [bijv. ook Goudsblom, 1986, 1987]... Door niet in termen van 'agressie' te denken, maar in termen van de dwangmatigheden inherent aan de ontwikkeling van aanvals- en verdedigingseenheden, kan een wat 'realistischer' opvatting van het geweldsprobleem worden ontwikkeld (Van Benthem van den Bergh, 1975: 197-8).


Zelfzuchtige samenwerking

De nadruk op 'zelfzucht', op competitie en conflict, betekent niet dat de sociobiologie/evolutionaire psychologie/humane ethologie blind is voor de vele vormen van symbiose, mutualisme, synergisme, coöperatie en coalitie/alliantie die voorkomen tussen soorten en individuen, maar deze disciplines stellen dat, net zoals bij een voetbalteam, de interne samenwerking en cohesie (team spirit) vooral fungeren om beter (of efficiënter) met andere voetbalteams te concurreren. "Coöpereer om beter te kunnen concurreren" lijkt het adagium van de evolutie. Bovendien dient men te bedenken dat er in de natuur niets inherents 'goed' of 'positief' is aan coöperatie. Coöperatie kan zelfzuchtig zijn of altruïstisch, parasitair of commensalistisch, exploitatief of collaboratief; constructief of destructief (cf. Corning, 1999; De term 'zelfzuchtige coöperatie' werd voor het eerst gebruikt door Corning [1983]).
Coöperatie komt in de natuur slechts om twee redenen voor: (1) omdat het moet (bijv. de genen in een genoom ["Genes, like organisms, may cooperate for one of two reasons: either it pays for them to cooperate or they are forced to do so" (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996)]; of (2) omdat het loont (bijv. de coöperatieve jacht bij sociale carnivoren, harembewakende coalities bij leeuwenmannen, en 'politieke' coalities bij chimpansees). Zoals de sociobioloog en primatoloog Christian Vogel (1993) het uitdrukte: "Der wahre Egoist kooperiert".
Over het algemeen geldt de volgende regel: hoe groter de functionele synergie of interdependentie van het geheel (als overlevingseenheid), des te groter het 'zelfzuchtige' belang van de delen in het voortbestaan van het geheel. Dit geldt voor genen in een genoom evenzeer als voor naakte molratten in een kolonie, chimpansees in een gemeenschap, en mensen in een maatschappij.


Verwantenselectie en reciprook altruïsme (reciprociteit)

De basistypen van sociale interactie werden door Trivers (1985) gedefinieerd in termen van de resulterende kosten/baten (K/B) verhouding tussen actoren (x -->) en ontvangers (--> y), uiteindelijk gemeten in aantal overlevende nakomelingen. De vier meest elementaire mogelijkheden zijn: egoïsme of zelfzucht (B --> K), altruïsme (K --> B), samenwerking (B --> B), en kwaadaardigheid of spite (K --> K). "Vanuit de evolutie-theorie verdienen alle vormen van gedrag waarbij de actor energie en onvervangbare hulpbronnen spendeert aan een ander individu, een bijzondere verklaring" (Slurink, 2000: 64-5).
Coöperatie en altruïsme bleven een darwinistische aporie totdat de theorie van kin selection (verwantenselectie, ook wel familieselectie genoemd) - die ten grondslag lag aan Wilson's sociobiologie - een overtuigende verklaring bood voor het probleem hoe fundamenteel egoïstische organismen konden samenwerken.
Verwantenselectie is een geesteskind van de neo-darwinistische geneticus Hamilton (1964) (en geanticipeerd door Haldane). De redenering luidt in de niet-mathematische terminologie van Dawkins (1976; en de samenvatting daarvan door Slurink [1989]) als volgt: organismen zijn overlevingsmachines van hun genen, die deze machines opbouwen om zich via hen te vermeerderen. Maar dat kunnen ze op twee manieren doen: zij kunnen hun genen rechtstreeks uitzaaien - maar ze kunnen ook een in hoge mate verwant individu helpen bij dit werk. Zij zijn dan nog steeds een overlevingsmachine van hetzelfde of vrijwel hetzelfde set genen, maar hoeven zelf niet te beschikken over voortplantingsapparatuur. De activiteiten waarmee organismen het voortplantingssucces van hun soortgenoten vergroten ten koste van hun eigen voortplantingssucces worden door sociobiologen altruïstisch genoemd. Merk op dat dit gebruik van het woord afwijkt van wat in normaal spraakgebruik 'altruïsme' wordt genoemd. Vanuit het standpunt van de zelfzuchtige genen is verwantenaltruïsme of nepotisme puur egoïstisch.
Verwantschap blijkt nu in de natuur één van de belangrijkste voorwaarden voor altruïsme te zijn - en wel omdat verwanten overlevingsmachines van dezelfde genen zijn. In de terminologie van Hamilton: individuele organismen streven niet hun individuele 'fitness' na, maar hun inclusive fitness - de fitness van hun genen, die zij eventueel met soortgenoten delen.

Als er binnen een familie een mutatie optreedt die individuen stimuleert familieleden te helpen, kan deze hulp deze mutatie rechtstreeks ten goede komen als zowel altruïst als de begunstigde drager zijn van het gemuteerde gen. Via ouders die hun kinderen helpen of kinderen die elkaar onderling helpen kan zo een 'nepotistisch' gen overleven. De enige voorwaarde is dat de baten voor alle dragers van het gen opwegen tegen de kosten voor alle dragers van het gen. Vandaar dat de theoreticus Haldane, vooruitlopend op Hamilton's ideeën, kon stellen dat hij zijn leven zou opofferen voor het redden van drie broers, vijf neefjes (nephews) of negen volle neven (cousins). (Zolang elke geslachtscel voortkomt uit een unieke reductiedeling en er twee geslachtscellen nodig zijn voor één individu, is de verwantschap tussen ouder en kind precies een half, omdat het kind ook een halve portie genen krijgt van de andere ouder, en is de verwantschap tussen broers en zussen ongeveer een half, omdat zij weliswaar twee ouders delen, maar via verschillend gereduceerde geslachtscellen. Elke extra stap zijwaarts of neerwaarts in de generatieboom levert weer een extra halvering van de verwantschap op.) (Slurink, 2000: 65).

"Er kunnen dus anderen zijn waarmee we niet alleen concurreren, maar waarvoor we ook neigen zorg te dragen (voeden, beschermen, coachen) (Hamilton, 1964). Complementair aan zorg werd geselecteerd op emoties en gedrag van degene die zorg nodig heeft. Deze emoties zijn erop gericht de kans te vergroten dat hij of zij die zorg ontvangt. Dit staat bekend als hechting (Bowlby, 1982). Specifiek voor mensen is dat zorg en hechting hebben uitgebreid tot de emotionele basis voor de paarrelatie (Zeifman & Hazan, 1997)" (Wielers & de Vos, 1999: 27; cursief in origineel).
Het is dikwijls mogelijk het altruïsme tussen twee dieren te 'voorspellen' op basis van hun verwantschap - of andersom (Slurink, 1989: 32). Moederdieren die hun jongen met hun leven beschermen tegen predatoren of infanticidale mannelijke soortgenoten zijn het 'oervoorbeeld' van verwantenselectie. Volgens Eibl-Eibesfeldt (bijv. 1989) is de moeder-jong interaktie, met affectieve hechting van moeder en jong, het prototype van alle sociale, affectieve bindingen.
Hormonen, vooral oxytocine, en neurotransmitters, zowel als de evolutionair zeer oude en primitieve reukhersenen ('olfactorium'), spelen bij deze moederliefde de voornaamste rol. Evolutie vertrouwt liever op solide substraten en mechanismen dan op 'vrijzwevende intelligentie of sentimenten':

Such care, which is manifest in parental and filial care, should not unnecessarily be attributed to some higher mental capability or even divine quality. Inferences from a series of experiments, conducted by Peter H. Klopfer and others, spanning three decades leave no doubt that altruism in nature can be explained entirely in terms of genes and their manifestation in hormones or neurotransmitters - this is at least true of goats, sheep and rodents on which the experiments were done. Klopfer says 'a mother goat may even respond with lethal aggression towards a youngster not its own'. This hostility is manifested in virgin goats as well. Under normal conditions the transformation of adults from hostility to care occurs with parturition on condition that the mother is allowed to nuzzle her infant for a few minutes, which seems to be necessary for imprinting. What is important, however, is that Klopfer has conjectured that the critical event in transformation is cervical dilation [which induces the secretion of the hormone oxytocin]. 'By dilating the cervix manually - Hemmes [a student of Klopfer] did this by inserting hydraulically inflatable balloons - we could even induce virgin females to adopt kids that, minutes before, they had attacked' (Khurshid, 1999: 10).

Verwantenselectie wordt meestal als een (quasi)mathematisch formule, genaamd Hamilton's Rule of Hamilton's Inequality, weergegeven (Br > C of b/c = k > 1/r, waarbij c [costs] de kosten - in termen van reproduktief succes - voor de donor, b [benefits] de baten voor de ontvanger, en waarbij r de verwantschapscoëfficiënt is).
"Hamilton called this quantity an individual's inclusive fitness, since it includes not only her own reproductive success (that is, fitness) but also the effects on the reproductive success of relatives. More precisely, we can speak of a gene's effect on an individual's inclusive fitness: the amount by which the gene increases or decreases the reproductive success of the individual, plus the amount by which it increases or decreases the reproductive success of relatives, each amount devalued by the appropriate degree of relatedness" (Trivers, 1985: 56-57)

Samenwerking vindt echter niet alleen tussen verwanten plaats. Ook 'wildvreemden' kunnen tot samenwerking komen. Sociobiologen spreken hier van reciprook altruïsme of wederkerigheidsaltruïsme (Trivers, 1971, 1985). Het modelvoorbeeld hiervan is het quid pro quo principe: "Als jij mijn rug krabt, dan krab ik de jouwe" (Ik prefereer overigens de term 'reciprociteit' omdat het - alweer - met altruïsme weinig te maken heeft).
We kunnen alleen de vruchten plukken van een lange-termijn (en polyadische en indirecte) coöperatieve interactie (of uitgestelde ruil) als we de verleiding om de korte-termijn winst van een oplichtersstrategie op te strijken kunnen weerstaan (Calvin, 1986; Frank, 1988; Watson, 1995, Ridley, 1996). De evolutie heeft ook dit probleem met succes 'opgelost'.
Reciprook altruïsme tussen twee wildvreemde partijen kan optreden als beide partijen er meer baat bij hebben dan dat het hen nadelen oplevert (beide uiteindelijk t.a.v. hun voortplantingssucces). Omdat reciprook altruïsme een systeem is dat bijzonder gevoelig is voor misbruikers, profiteurs of uitvreters (cheaters) - zij die niets terugdoen of nèt iets minder dan men 'mocht' verwachten - eist het de opbouw van een op zijn minst virtuele 'band' en valt het te verwachten dat het vooral optreedt waar beide partijen elkaar persoonlijk kennen, elkaar herhaaldelijk tegenkomen en sterk afhankelijk zijn van elkaar (langdurige interdependentie).
De kans op de evolutie van reciprook altruïstische relaties neemt dus ook toe naarmate de betrokken organismen langer leven en niet al te verspreid voorkomen: ze zullen elkaar dan minder gauw verwisselen of uit het oog verliezen. Reciprook altruïsme kan zich natuurlijk optimaal ontwikkelen wanneer beide partijen elkaar de voortzetting van hun samenwerking kunnen 'garanderen' - wat alleen overtuigend kan door loyaal samen te werken en naar behoren terug te helpen. Voor de deelnemers aan reciprook altruïstische of 'spiegel-altruïstische' relaties, die over de luxe van een brein beschikken, is het dus van het grootste belang om elkaars gedrag nauwkeurig te registreren en goed te onthouden of de ander in het verleden aan zijn plichten voldaan heeft (mentale boekhouding) (Slurink, 1989).

Dat wederkerigheidsaltruïsme een vorm van groepsleven veronderstelt, moet worden opgemaakt uit speltheoretische simulaties. Het is echter waarschijnlijker dat de specifiek menselijke vorm van groepsleven een resultante was van de ontwikkeling van de vaardigheden voor wederkerigheidsaltruïsme (De Vos & Zeggelink, 1994; 1997). Een kenmerk van deze vorm van groepsleven is in ieder geval dat groepen niet uitsluitend op basis van verwantschap waren samengesteld, maar bestonden uit subgroepen van verwanten (Rodseth, Wrangham, Harrigan & Smuts, 1991). Op basis van de relatie tussen groepsomvang en het relatieve hersenvolume van de neocortex bij niet-menselijke primaten, komt Dunbar extrapolerend tot een schatting van de menselijke groepsgrootte van 150, wat enigszins overeenkomt met andere gegevens (Dunbar, 1993)... Het is aannemelijk dat wij zijn geselecteerd op emoties die ons ertoe bewegen om te behoren tot een min of meer stabiele groep gebaseerd op wederkerigheidsaltruïsme, op onderling uitgestelde hulpverlening dus. Dat wij die emoties inderdaad hebben, blijkt uit een veelheid van onderzoek dat erop wijst dat wij ergens bij willen horen.... We structureren het sociale leven in termen van groepslidmaatschap, we neigen ertoe om onszelf een sociale identiteit te geven en door de mogelijkheid om ons met een groep te identificeren worden we ertoe aangezet om samen te werken... (Wielers & de Vos, 1999: 25-9).

Chimpansees beschikken eveneens over een brein dat in staat is tot mentale boekhouding, en over een uitgebreid scala van mogelijkheden om strategische coalities te vormen, in stand te houden en zo nodig te herstellen via intensieve verzoeningsrituelen. Het zijn vooral de mannelijke chimpansees, die dyadische of polyadische coalities en vriendschappen gebruiken om machtsblokken te vormen en die hierin heel opportunistisch (en zelfs Machiavellistisch) zijn (Goodall, 1986; Adang, 1999; De Waal, 1982, 1992, 1996; Harcourt & De Waal, 1992; Low, 1993).
Ze zijn echter steeds afhankelijk van - en gericht op - de steun van de vrouwen in de groep. De reciprook altruïstische relatie tussen een dominante man en de vrouwen eist van de dominante man dat hij de dames beschermt. Zoniet dan kan hij worden afgestraft. Trivers duidde dit als een vorm van moralistische agressie, functionerend als een poging de ander te herinneren aan zijn 'verplichtingen'.
"Tussen de situatie waarin samenwerken niet en wel loont zijn er natuurlijk allerlei overgangstoestanden. Het valt te verwachten dat de evolutie van breinige samenwerkers individuen kweekt, die heel goed zijn in het berekenen van hun voordelen en het timen van hun ontrouw... Bedrog komt in de natuur ongeveer overal voor, waar überhaupt sprake is van informatie [Communicatie bij dieren kan beter worden begrepen als adverteren en manipuleren dan als belangenloze 'objektieve' informatie-uitwisseling (Dawkins & Krebs, 1978)]... Over het algemeen kan men van breinige en sociale soorten verwachten, dat de individuen voortdurend spelen met elkaars verwachtingspatronen en er op uit zijn zichzelf steeds te presenteren als engelen om de ander aan te zetten tot engelachtig gedrag... En het is gemakkelijkst iemand voor de gek te houden als je er zelf in gelooft" (Slurink, 1989: 31-41; Trivers, 1971, 1985).

Volgens de predicties van het selectiedenken zullen de de meeste gevallen van samenwerking in de natuur de resultaten zijn van of verwantenselectie of reciprociteit ("Als jij mijn rug krabt, dan krab ik de jouwe"). Dit laatste lukt alleen bij soorten die in staat zijn elkaar als individu te herkennen, en die een soort mentale boekhouding kunnen bijhouden van verleende, of geweigerde, diensten en wederdiensten, en die bereid zijn de parasieten - de bedriegers die wel nemen maar niets teruggeven - te straffen (moralistische agressie). Sommige evolutionisten beschouwen de soort mens, naar analogie met de eusociale insekten en naakte molratten, als hyper- of ultrasociaal, en onze unieke afhankelijkheid van onze culturele niche als een plausibele verklaringsgrond voor dit even unieke samenwerkingsgedrag en niveau van altruïsme (Durham, Boyd & Richerson, 1997).

Patterns of altruism are consistent with the prediction that people are most likely to cooperate with people with whom they are co-socialized in some culturally defined group, as any cultural group selection hypothesis requires. The durability of ethnicity as a locus of cooperation and political organization is an example. In modern complex societies, it is common to emphasize co-socialization of individuals, especially when high levels of cooperation are required. Military training typically involves the building of esprit de corps through deliberate inculcation of pseudo- or quasiethnic symbolic cultural systems... At the level of comparative natural history, humans seem 'docile' and predisposed to cooperate (H.A. Simon, 1991). Notwithstanding strong patterns of cooperation within, but not between, cultural ingroups, variation at the individual level is extreme and altruistic acts are easily displaced to 'inappropriate' targets (i.e., pets). Recent detailed studies of the psychology of human altruism suggest that, once a feeling of empathy with another is triggered, people are motivated to help by a genuinely altruistic desire, not merely some form of egoism, such as a desire to avoid unpleasant sights and sounds (Durham, Boyd & Richerson, 1997: 350-51; cf. Richerson & Boyd, 1998).

Sober & Wilson (1998) presenteren een groepselectie argument voor de evolutie van altruïsme en andere vormen van onzelfzuchtig gedrag. Er bestaat een lange en grimmige controverse onder evolutionisten over het niveau van selectie (het gen, het individu, groepen van individuën, de soort). De meesten zijn huiverig voor evolutionaire verklaringen op een supra-individueel niveau omdat het de deur wagenwijd openzet voor 'goed-voor-de-soort' argumenten (zoals nog niet zo lang geleden door Lorenz gebezigd in zijn bekende boek over agressie).

Zelfzuchtige samenwerking bij vrouwelijke sociale dieren

Het is uiteraard ook mogelijk het (sociale) gedrag van organismen te analyseren in termen van 'master' routines en subroutines (bijv. MacLean, 1990), en in termen van strategieën en tactieken, in het bijzonder life history strategies, reproduktieve-, parings- en ouderlijke investeringsstrategieën (Van der Dennen, 1992, 1995, 1999b), waarbij een nauwkeurige kosten/baten analyse van het zogeheten time/energy budget is betrokken, en dit is nu het voornaamste instrumentarium van de sociobiologie en de evolutionaire psychologie.
De mate van vrouwelijke agressie en tentoongespreid geweld bij vrouwelijke zoogdieren in het algemeen lijkt in hoge mate samen te hangen met de kosten en baten van emigratie (dispersal). Afrikaanse wilde honden leven in groepen van aan elkaar verwante mannen, waarbij de jonge vrouwen emigreren naar andere groepen. De vrouwen concurreren uiterst gewelddadig om de investeringen van de locale mannen. Wanneer twee vrouwen tegelijkertijd werpen gebeurt het niet zelden dat de dominante vrouw de pups van de ander vrouw vernietigt. Dit 'moorddadige' gedrag komt ook voor bij verwante canidae (hondachtigen), zoals wolven en coyotes (Forsyth, 1993; Kevles, 1986). De sociale carnivoren, zoals hyena's, zijn over het algemeen zeer intolerant ten opzichte van territoriale indringers en zij vertonen, net zoals veel primatensoorten, gewelddadig gedrag tussen groepen (Van der Dennen, 1995).
Leeuwinnen maken elkaar's welpen niet af, integendeel zelfs, ze helpen elkaar waar maar mogelijk, maar zij zijn dan ook verwant aan elkaar (zij zijn meestal zusters van elkaar). Verwantschap en genetisch eigenbelang is hier de cruciale factor die leidt tot dodelijke concurrentie of tot innige samenwerking. Dit principe kon fraai worden aangetoond in een intensieve ecologische studie van de Californische grondeekhoorn (Spermophilus beldingi) door Sherman (1981): hoe meer verwant de vrouwtjes hoe meer samenwerking, hoe minder verwant de vrouwtjes hoe meer nestdestructief gedrag. We zien hier verwantenselectie aan het werk.
Niets in de natuur is 'sneuer' dan coalities of bendes van vrouwen die andere vrouwen en hun jongen doden, verwonden, molesteren, intimideren, treiteren, koeioneren of anderszins maltraiteren, maar het kan, onsentimenteel beschouwd, dikwijls voordelen hebben om de competitie uit te schakelen; tenslotte zijn andere vrouwen en hun kinderen binnen een sociale groep concurrenten van elkaar en elkaars nageslacht. Dat uitschakelen kan op grove manier, maar ook subtiel en stiekem.
Het leven in een groep kan de kans op reproductief succes van vrouwen aanzienlijk vergroten. Maar tot voor kort werden de subtiele spanningen en 'onderhuidse' conflicten die socialiteit met zich meebrengt over het hoofd gezien. Bij veel sociaal-levende dieren hebben vrouwen geen gelijke kansen van overleving en nakomelingschap. Voor vrouwen aan de onderkant van de dominantiehiërachie bijvoorbeeld kan de toekomst er somber uitzien als de voedselvoorziening een beetje tegenzit. Zij zullen als eerste 'afvallen'.
Bij primatenvrouwen bestaat er een grote variantie in reproductief succes die samenhangt met de positie in de dominantiehiërarchie. Bovendien proberen bij aan aantal soorten de dominante vrouwen het reproductief succes van de ranglagere vrouwen te verhinderen of te frustreren. De taktieken variëren van onderdrukking van ovulatie, door de stress van voortdurende terreur opgewekte abortus, tot infanticide toe (Hrdy, 1979, 1981; Trivers, 1985; Kevles, 1986; Van der Dennen, 1992, 1999b; Forsyth, 1993; Dahl, 1994; Liesen, 1995).
Er bestaan weinig-subtiele vormen van vrouw-tegen-vrouw competitie. Bij vele primatensoorten beoefenen de (meestal dominante) vrouwen een soort psychologisch oorlogvoering tegen andere vrouwen en hun kinderen door hen constant te treiteren, te intimideren, te molesteren en te koeioneren (harassment). Vrouwelijke hondskopbavianen (Papio cynocephalus) beoefenen deze terreurtactieken met een hoge mate van sofistikatie. De dominante vrouwen vormen coalities en werken nauw samen in het treiteren van hun geslachtsgenoten. Zulke 'terreurgroepen' slagen er in om bij hun slachtoffers de ovulatie te onderdrukken (Wasser, 1983; Kevles, 1986; Forsyth, 1993). Ook hier zien we dus coöperatie (en wel allianties van vrouwen) in dienst van de reproductieve competitie.
Bij primaten met matrilijnen 'erven' de dochters de rang van de moeder. De ranghoge moeders vormen een kongsi die intervenieert in de agonistische interacties van hun kroost, om zo hun privileges veilig te stellen. Ranglage vrouwelijke makaken worden al vroeg en veelvuldig door de andere vrouwen getreiterd en gemaltraiteerd. Het is duidelijk dat het hier om reproduktieve competitie gaat omdat ze de even ranglage mannetjes met rust laten (Kevles, 1986).
Vrouwen van de rode brulaap (Alouatta seniculus) beconcurreren elkaar met alle middelen. Ze kunnen zelfs jonge vrouwen uit de groep verjagen. De verjaagde en eenzame vrouw moet soms jarenlang een andere groep op afstand volgen voordat ze wordt toegelaten, en dan nog moet zij zich dikwijls 'invechten' (Forsyth, 1993). Het hoeft geen betoog dat alleen-ronddwalende primatenvrouwen disproportioneel ten prooi vallen aan roofdieren.
Door eenvoudigweg een ondergeschikte vrouw af en toe te treiteren kan een dominante vrouw of een coalitie ervoor zorgen dat zij nooit loops wordt, of indien zwanger haar vrucht afdrijft, of, zoals in het geval van de bavianen, dat zij maandenlang steriel blijft. Hoe minder nageslacht de ondergeschikte vrouwen baren, hoe meer er overblijft voor het kroost van de dominante dames.
Maar, alsof ze hun reproductieve dominantie willen dubbelchecken, grijpen dominante vrouwen dikwijls actief in bij de pogingen tot copulatie van ondergeschikte vrouwen. Bij de bovengenoemde bavianen bijvoorbeeld probeert een coalitie van dominante vrouwen de man die met een ondergeschikte vrouw wil copuleren op alle mogelijke manieren tegen te houden of 'de daad' te verhinderen.

Zelfzuchtige samenwerking bij mannelijke sociale dieren

Samenwerking in de natuur komt alleen voor, zoals gezegd, omdat het moet of omdat het loont in termen van reproductief succes (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Leeuwenmannen werken dikwijls samen bij het overnemen van een harem (waarbij het niet ongebruikelijk is dat alle welpen van de residente leeuwinnen worden gedood), waarna ze onderling concurreren over de 'exclusieve copulatierechten' binnen de harem. Onlangs is een dergelijk gedrag eveneens vastgesteld bij de semi-wilde paarden van de Camargue, waar sommige hengsten haast een heel leven lang samenwerken bij het beheer van een harem. Hengsten met een hoge rang slagen er meestal in op eigen kracht een harem te beheren, maar ranglagere hengsten, vaak zonen van ondergeschikte merries, delen soms een harem met een andere hengst, meestal een leeftijdgenoot, en samen zijn zij dan succesvoller dan hengsten alleen.

Van een mooi harmonieus en haast moralistich voorbeeld van samenwerking met gedeelde lasten en lusten is echter geen sprake. Binnen het team is de relatief dominante hengst weer het beste af: hij verricht het minste vechtwerk, maar verwekt wel driekwart van de veulens. Bij een confrontatie met een andere hengst mag de ondergeschikte het werk opknappen, terwijl de dominante vriend zich over het bijeenhouden van de merries en veulens ontfermt. De ondergeschikte vecht meer dan twee keer zo vaak, het hele jaar rond. Slechts zelden vechten beide hengsten tegelijk, met dan ook indrukwekkend succes tegenover een eenzame harembezitter of -zoeker.
Toch is de ondergeschikte partner volgens Feh niet echt slecht af. De alliantie stelt hem in staat, over de jaren heen in ieder geval enige veulens op zijn naam te schrijven. Als minder geslaagde hengst alleen zou hem dat minder vaak lukken. Ook als hij toe zou treden tot een vrijgezellengroep, en zich volgens een bekend paardenprincipe specialiseren in stiekeme paringen met merries die officieel bij een harem horen, zijn de voortplantingskansen kleiner.
Achter deze schijnbaar onbaatzuchtige mannenvriendschap, die levenslang stand kan houden, zit dus verantwoord evolutionair rekenwerk (Van der Helm, 1999).

Het bovenstaande illustreert twee operatieve principes: (a) "Sleur zelf zoveel mogelijk de poet binnen en laat de ander het vuile werk opknappen" is een adagium dat zelfs bij nauw samenwerkende alliantiepartners lijkt te overheersen; en (b) dieren behoeven niet zelf hun zakjapanner te trekken om de kosten en baten van een bepaald gedrag te calculeren, dat heeft de evolutie via de ingebouwde conditionele strategieën, al voor hen gedaan - zoals Van der Helm zeer terecht constateert.

Het is belangrijk te beseffen dat samenwerking afgedwongen kan worden, en dat samenwerking in de natuur dikwijls een strategie is van 'proberen-er-het-beste-maar-van-te- maken' (making the best of a bad job).
"[M]ale animals as different as dwarf mongooses, lions, and bottle-nosed dolphins specialize in a different kind op cooperation, the joint defense of groups of females... Once some males have begun to cooperate in this manner, they select for the trait in other males, forcing individuals to sacrifice the chance to monopolize an entire pride of females in order to have any chance at all of mating... In large groups, males excluded from mating at any time because of the shortage of females are in effect nonreproducing helpers who assist their sexually active companions in keeping rivals away from the pride. They are making the best of a bad job; unable to hold a pride by themselves, they are forced to cooperate with others to have some chance of mating at some time during the tenure of the coalition" (Alcock, 1998: 578-9).

Volwassen chimpanseemannen domineren de vrouwen en concurreren met elkaar om dominantieposities; ze vormen hierbij politiek-strategische en opportunistische coalities om hun plaats in de rangorde te verhogen en om toegang tot schaarse hulpbronnen (inclusief vrouwen) (bijv. Goodall, 1986; De Waal, 1989, 1992; 1996; Adang, 1999; Marchant, 1999). "Like the chimpanzee, bonobo social organization is fission-fusion, with male philopatry and female dispersal. However, bonobos have a female-based social system despite their lack of kinship, and males are not male-bonded, as cooperative, or as affiliative as their chimpanzee counterparts" (Marchant, 1999: 6). Opmerkelijk is in dit verband dat bonobomannen niet of nauwelijks coalities vormen, niet of nauwelijks communaal en coöperatief jagen, en niet of nauwelijks intergroeps-agonistisch gedrag vertonen.
Wrangham (1980) en Van Hooff & Van Schaik (1992) redeneerden dat "Alliances are expected only where there is a potential for contest competition, be it for food, for safety, or for matings... In contest competition for limiting resources, primates cooperate to improve their competitive ability..." (Van Hooff & Van Schaik, 1992: 374, 378), terwijl De Waal (1992) aantoonde dat coalities bij chimpanseemannen opportunistischer en Machiavellistischer waren en meer doelgericht competitief en gewelddadig dan de meer op anti- en sympathieën gebaseerde coalities tussen chimpanseevrouwen. Chimpanseemannen kunnen zelfs polyadische of 'macro-coalities' (Boehm, 1992) vormen die elkaar 'beoorlogen' (bijv. Goodall, 1986; Van der Dennen, 1995; Wrangham & Peterson, 1996).
"The ambiguity between the need for a macro-coalition of all males in intergroup conflict, and the need for each male to participate in smaller coalitions in intragroup conflict, may have stimulated the evolution of the remarkable strategic manoeuverability of this species as it requires a balancing, at two different levels, of the pros and cons of competition and cooperation" (De Waal, 1992: 251-3).
Goodall (1986) onderscheidde in haar Gombe populatie twee soorten coalities: stabiele en opportunistische. Stabiele coalities zijn te vergelijken met menselijke vriendschappen. "Senior males often form opportunistic coalitions against a young male who is striving for high rank" (418)... Stable coalitions are characterized by high levels of association between the partners. This means that when one of the pair is in trouble, his ally often happens to be present and thus able to help. Moreover, the very fact that they are together often inhibits aggression from other males (419)... Even when a member of a coalition does not actually join in a conflict, it seems that his proximity provides 'moral support' for the other (420).
"[M]onkeys and apes compete for allies, not just for resources... Moreover, these allies are recruited to provide assistance not just in the heat of the moment (as is the case in other mammals and birds) but for use at some uncertain and unspecified future time: primates anticipate the need for coalitionary support" (Dunbar, 1994: 768-9).
Coalities van mannelijke tuimelaars (dolfijnen van de soort Tursiops truncatus) monopoliseren vrouwen voor seksuele doeleinden (die verdacht veel op menselijke groepsverkrachtingen lijken). Merkwaardigerwijze vormen zij eveneens coalities van coalities om vrouwen van andere coalities - min of meer gewelddadig - te ontvreemden. Dit is tot nog toe de enige soort waarin dit vermogen tot second-order alliances of 'supercoalities' is gedocumenteerd. Niet geheel onbegrijpelijk coöpereren tuimelaarvrouwen om zich de hitsige mannen van het lijf te houden. De auteurs speculeren dat tuimelaars zo sociaal en intelligent zijn om dezelfde redenen als mensen: de dreiging van andere geallieerde groepen: "The interplay between competition with alliance members and the need to cooperate against other alliances could favour increasingly sophisticated social abilities" (Connor, Smolker & Richards, 1992: 437-8).
Harcourt & De Waal (1992) in hun synthetiserend slothoofdstuk "Cooperation in conflict: from ants to hominoids" concluderen het volgende betreffende coöperatie en conflict:
"At the simplest level of comparison, the phenomenon of cooperation during competition, far from being primarily a human trait, occurs in a wide array of animal societies. Groups of Amazonian Indians, African lions, and Arizona ants compete with one another, and in all, individuals within groups cooperate in the conflict... Contrary to Alexander (1974, 1984), therefore, lethal intergroup conflict is not uniquely, or even primarily, a characteristic of humans, and humans are not alone in experiencing conspecifics in the form of other groups as 'the principle hostile force of nature'. In addition, in dolphin communities, as well as among humans, separate groups will cooperate in attacks on rival groups... Nonetheless, at one level of analysis, the functional level, the level of pay-offs or consequences of action, the processes occurring in animals and humans seem very similar. Thus, the ecologically minded zoologist (Wrangham, 1980; van Hooff and van Schaik this volume pp. 357-89), the materialistically minded anthropologist (e.g., Harris, 1979, Vayda, 1961) and the 'realistically' minded psychologist (Rabbie this volume pp. 175-205) and political scientist (Falger this volume pp. 323-48) all produce essentially the same explanation both for grouping and for intragroup cooperation in the face of intergroup conflict. They all argue that individuals cooperate for the mutual advantages that cooperation can bring in intergroup competition (or perceived competition (Rabbie this volume pp. 175-205)" (Harcourt & de Waal, 1992: 494-5).
Harcourt (1992: 465) heeft er op gewezen dat "Once one animal uses coalitions as a competitive strategy, the other members of the society have to do so too if they are to compete effectively"; en dit proces is onomkeerbaar én escalerend.
"Once humans began to use social cooperation as a principal means of competition", zo argumenteerde ook Alexander (1979 et seq.) "they began to compete socially not only as individuals but in coalitions of every imaginable size and variety", hetgeen resulteerde in 'wapenwedlopen' in Machiavellistische intelligentie, het vermogen om mentale modellen en scenario's te bouwen, het vermogen te anticiperen, taalvermogen, socialiteit, etc.
Van der Dennen (1995) onderkent dat ook in de menselijke oorlogvoering (als gewelddadige intergroepscompetitie) samenwerking binnen de eigen gelederen een conditio sine qua non is:
"Tragically, and perhaps paradoxically, warfare as organized and premeditated lethal group violence is promoted by the cooperative abilities of the members of each warring group. Humans and chimpanzees belong to the most sociable, unaggressive and nonviolent species within their own communities. Both species, moreover, possess a rich repertoire of reconciliatory behaviors that serve to counteract disruptive violence and maintain or restore social harmony and promote cohesion among community members" (Van der Dennen, 1995).
Mensen zijn, in de optiek van Alexander (en veel andere moraal-theoretici), niet alleen de meest coöperatieve en moralistische organismen die op deze aardkloot rondlopen, het zijn tevens - en om dezelfde redenen - de meest gevaarlijke en geweldadige roofdieren ten opzichte van andere mensengroepen. De 'morele paradox' van de mens is dat hij zich nooit beter en moreel meer superieur voelt dan wanneer hij massaal 'kwaad' doet. Op de evolutie van moraal kom ik nog terug.

Coöperatie en competitie zijn derhalve op vele niveau's met elkaar verweven. Interindividuele coöperatie en coalitievorming vormen niet alleen de keerzijde van interindividuele concurrentie en competitie maar zij vormen tevens de matrix voor intercoalitionele en intergroepscompetitie en -conflict.
De coalitiegenoten in het intergroepsconflict blijken plotseling de grootste concurrenten wanneer de buit binnen de groep verdeeld moet worden.

Communaal jagen en buitverdelen bij chimpansees en bonobo's

"Chimpanzee (Pan troglodytes) males hunt monkeys [communally], which they share with one another and with adult females, who pass on meat to their young. Bonobo (Pan paniscus) females seize antelopes, and share meat with each other, but not with males... Such selective sharing appears to be strategic, in that it influences status and reproductive success... It seems likely that all chimpanzee meat sharing is self-serving (Marchant, 1999: 1). Chimpanseevrouwen in het wild delen zelden of nooit voedsel met niet-verwante anderen (Goodall, 1986). Bij chimpansee- en mensenmannen lijkt het buitverdelen strategische en reproductieve belangen te dienen.
In een recente paper (van der Dennen, 1999a) over de evolutie van 'zelfzuchtige samenwerking' heb ik de literatuur op het gebied van voedseldelen bij chimps, bonobo's, en mensen in preïndustriële samenlevingen als volgt samengevat:

De Waal (1996) reports that the best predictor of hunting by male chimpanzees in Gombe National Park is the presence of estrous females in their traveling party. One motivation for hunting, then, may be to increase mating success through sharing meat with females in exchange for sexual services (Stanford et al., 1994).
Food sharing is rather common behavior in social carnivores (and some other species such as vampire bats), but uncommon in primates beyond the mother-offspring dyad. Meat sharing - once dismissed as 'tolerated scrounging' - has regularly been observed in common chimpanzees, however, though its 'altruism' has been questioned. Silk (1987), for example, stated: "...adult male chimpanzees (Wrangham 1977) may share meat only because it is less costly to share than to defend access to their kills. Male chimpanzees (McGrew 1975) and orangutans (Galdikas and Teleki 1981) may also derive benefits when they share with adult females if such acts increase the probability that sexually receptive females will mate with them. Individual selection or sexual selection may have favored the evolution of food sharing in these contexts" (Silk, 1987: 327).
Bonobo females are known to receive food from males immediately following, or even in the midst of, intercourse (Kuroda, 1984; de Waal, 1996).
De Waal (1996) also reports meat sharing in the Taï population of chimpanzees who cooperate in the hunt of monkeys and even arrived at a task division during hunting.
Meat sharing in human 'primitive' societies has frequently been documented, in connection with norms and ideals of manhood and cooperativeness. The Mehinaku of Brazil, for example, have very outspoken ideas about what it is to be a real man: a real man is a good hunter who regularly provides meat for the people and who shares it altruistically. A real man is also a good wrestler and a strong personality. The women of disrespected men deceive their husbands with 'real men'. To cite Gilmore (1990, who uses studies by Thomas Gregor): "The sexual norms of the Mehinaku allow tacitly that a woman deceives a bad wrestler. Knowing this, most of these women have adulterous relationships while their husbands are sulking helplessly".
The important point is, of course, that a bad wrestler also makes a bad warrior and that the norms of manhood refer to some extent to cooperativeness and potential heroism (Slurink, 1999). The other important point is, of course, that good hunters (as well as reputed warriors) have more women, more choice of women, and/or more direct access to women. This may explain why in human males as in chimps and bonobos meat sharing is so much 'showing off' and why so universally meat is traded for sex (Van der Dennen, 1999a; zie ook Kortlandt, 1999; Marchant, 1999; Stanford, 1999).


Cultuur

Het wetenschappelijk gebruik van het begrip cultuur kan men, volgens Wichers (1978) tot meer dan honderd jaar terug vervolgen, namelijk tot de Britse cultureel antropoloog Tylor in 1871 uitkwam met zijn werk Primitive Culture. In de woorden van Tylor is cultuur "that complex whole which includes knowledge, belief, art, morals, law, customs, and other capabilities and habits acquired by man as a member of society".
Sedertdien is het begrip op talloze wijzen omschreven. Bekend is in dit verband de poging van Kroeber & Kluckhohn om alle definities bij elkaar te brengen en te ordenen in hun Culture: a critical review of concepts and definitions (1964). Zij onderscheidden zes typen definitie, en deze samenvattend komen zij tot de volgende zo universeel mogelijke omschrijving: "Cultuur bestaat uit patronen, duidelijk waarneembaar of meer impliciet, van en voor gedrag dat aangeleerd en overgedragen wordt door symbolen, en dat kenmerkend voortbrengsel is van menselijke groeperingen, de uitdrukkingen in materie daarbij inbegrepen; de essentie van cultuur bestaat uit traditionele (d.w.z. in de loop van de geschiedenis ontstane en geselecteerde) ideeën en in het bijzonder de waarden daarin; culturele systemen kunnen enerzijds beschouwd worden als produkten, uit handelingen ontstaan, anderzijds als conditioneringen voor verdere handelingen" (Wichers, 1978).
Sahlins & Service (1960) maakten een onderscheid tussen biologische en culturele evolutie enerzijds (maar desondanks kunnen de twee verschillende vormen van transmissie "be embraced within one total view of evolution" [1960: 8]), en tussen 'algemene' en 'specifieke' socioculturele evolutie anderzijds. Zij stellen dat "culture continues the evolutionary process by new means" (1960: 23). En "Adaptive modification is the instigator of cultural differences. As societies adapt they also create, merge, adjust and diversify".
Sorokin (1928) onderscheidde materiële, ideationele en gedragscultuur (behavioral culture). Een zelfde driedeling wordt ook aangeduid met de termen artifacts, socifacts en mentifacts (Huxley, 1958). Deze typologie wordt ook door hedendaagse sociologen gebezigd (bijv. Stuart-Fox, 1986).


Socioculturele evolutie?

In tegenstelling tot Darwiniaanse, organische of (bio)evolutie ("descent with modification" zoals Darwin het proces zelf noemde) dat een duidelijke betekenis heeft, en door een tamelijk simpel mechanisme wordt gedreven (genetische variatie, heritabiliteit, selectieve retentie: Darwin, Mayr), betekent 'sociale' of 'socioculturele evolutie' in de meeste gevallen (bijv. Ogburn, Parsons, de Modelski school) zo goed als niets anders dan '(sociale) verandering'. Sociale evolutie wordt gekarakteriseerd als Lamarckiaans, snel en cumulatief (gebaseerd op 'sociale' leerprocessen, imitatie, en transmissie van informatie - 'learned, shared and transmitted'), en wordt verondersteld een 'richting' (teleologie, doelgerichtheid) te hebben, bijv. naar toenemende complexiteit of machtsconcentratie. De dynamiek van de twee soorten 'overerving' verschilt derhalve.
Falger (1998) heeft er terecht op gewezen dat de term 'evolutie' in de meeste concepties van sociale of culturele evolutie (zoals gebezigd door sociologen en antropologen), en in de lange-cyclus theorieën zoals Modelski's (1996) Evolutionary World Politics projekt, Wallerstein (1974/1980), en Midlarsly (1999), niet meer is dan een metafoor of analogie, en niet anders betekent dan 'sociale verandering' of 'ontwikkeling' (met een sterke connotatie van 'vooruitgang'). Sociale evolutie zoals opgevat in Modelski's projekt staat geheel los van de organische (Darwiniaanse) evolutie door middel van natuurlijke selektie, en ontkomt, paradoxaal genoeg, niet aan ahistoriciteit door de menselijke Werdegang pas met de Neolitische Revolutie te laten beginnen. De prehistorie van de mensheid, de miljoenen-jaren durende hominoïde en hominide evolutie (in de Darwiniaanse betekenis) wordt geen enkele relevantie toegedicht.
Merkwaardigerwijze meldt Goddijn (1978) dat de socioloog Ogburn 'de waardegeladen term evolutie' al in de twintiger jaren door 'sociale verandering' heeft vervangen (Social Change, 1922).

Analogieën en parallellen tussen biologische en culturele evolutie worden, zo lijkt het, telkens opnieuw ontdekt (meest recent bijv. Goodenough, 1999), maar de verschillen tussen de twee processen zijn zo fundamenteel dat men zich af kan vragen of het vinden van overeenkomsten veel meer is dan intellectuele Spielerei.
Naturalist en evolutionist George Williams heeft erop gewezen dat natuurlijke selectie onvermijdelijk een 'process for maximizing selfishness' is, terwijl socioculturele evolutie, zo is te verdedigen, precies de andere kant op stuurt: in de richting van socialiteit, onderschikking, gehoorzaamheid, en zelfopoffering voor 'het collectief'.

Een groot aantal auteurs, van vooral sociologische en antropologische huize, heeft - zoals we al hebben kunnen constateren - gewezen op het zogeheten Lamarckiaanse karakter van de socioculture evolutie (bijv. "Lamarck was right, by accident, but about culture" [Kuper, 1994: 16]: de transmissie van verworven of aangeleerde eigenschappen heeft geen basis in de genen maar in de 'memen'), en de doelgerichtheid ervan door voornamelijk cumulatieve kennis en toenemende complexiteit dan wel 'hogere beschaving'.
Bigelow (1969) gaf zijn boek The Dawn Warriors als ondertitel mee Man's Evolution towards Peace, d.w.z. in de richting van steeds omvangrijkere vredesgemeenschappen waarbinnen individuen zich ook moreel verantwoordelijk voor elkaar voelen.
Earle (1994) geeft een recent overzicht van typologieën van culturele evolutie (als niveau's van sociopolitieke integratie, technologie en energie-opwekking, en machtsconcentratie). Macht blijkt een cruciaal concept bij de verklaring van de socioculturele evolutie van complexiteit. Earle zelf onderscheidt vier bronnen van macht: sociale, militaire, ideologische, en economische macht: "The different sources of power are, however, not equivalent, and they cannot be conceived to be independent of one another. They are not equivalent because emerging élites cannot control them equally. Thus it is not power per se, but the ability to control potential power, that is the crucial factor in understanding the evolution of social complexity" (Earle, 1994: 955; cf. McNeill, 1982; Schmookler, 1984; Mann, 1986, 1993; Collins, 2000; Goudsblom, 1990; 2000).
In zijn boek The Parable of the Tribes stelt Schmookler (1984) 'selectie voor (de concentratie van) macht' voor als een centraal sociaal-evolutionair concept. Sociale selectie is volgens hem geen contingent proces, maar heeft een eenduidige richting: concentratie van macht. Het zal "discard those who revere nature in favor of those willing to exploit it. The warlike may eliminate the pacifist; the ambitious the content...". Op de lange termijn zullen coöperatieve ambities en strevingen het altijd afleggen tegen competitieve motieven (Schmookler, 1984).

De meeste theoretici concipiëren cultuur over het algemeen in termen van informatie en informatieoverdracht (transmissie). Bijvoorbeeld Slurink (1989) schrijft:
"Onder 'cultuur' verstaan we alle vormen van informatie, die op niet genetische wijze - dus via leerprocessen - van generatie op generatie worden doorgegeven. Cultuur in die zin is een vorm van erfelijkheid die het genetisch programma aanvult en niet is voorbehouden aan de mens (bijv. Bonner, 1980). Uiteraard is de mogelijkheid tot cultuur zelf wél verankerd in het genetisch programma, dat meer of minder ruimte kan openlaten voor culturele invullingen. Zo blijken vogels onderling nogal te verschillen in de mate waarin hun zang erfelijk is" (Slurink, 1989: 63).
Zangvogeldialekten, mogelijk predatorherkenning bij de merel (Turdus merula) (Curio, Ernst & Vieth, 1978), voedselwassen bij Japanse makaken (Macaca fuscata) (bijv. Campbell, 1967), en werktuiggebruik en 'tradities' bij de chimpansee (Pan troglodytes) (Goodall, 1986; McGrew, 1992; Wrangham et al., 1994; Boesch, 1996; De Waal, 1996) vormen de voornaamste voorbeelden van culturele transmissie in de dierenwereld (algemeen bijv. Haldane, 1956; Bonner, 1980).
Een andere school beschouwt cultuur (of liever de menselijke culturen in meervoud) voornamelijk, volgens Crippen (1992), als: "systems of symbolic information [bijv. Berger & Luckmann, 1966; Wuthnow & Witten, 1988]... The quest for meaning is thus viewed as the source of human culture, and these symbolic products are viewed as emergent phenomena, explicable only in their own terms... Culture, in effect, is composed of all 'symbolic-expressive aspects' of human behavior". Omdat alleen mensen over de capaciteit tot symbolische communicatie beschikken, en omdat symbolische communicatie het sine qua non van cultuur is, is menselijke cultuur bijna per definitie uniek en 'losgezongen' van enige biologische 'natuur'. Dit is het uniciteitsargument - meestal samengaand met een verabsoluteerde nature-nurture dichotomie (Omnis cultura ex cultura, zoals door o.a. Durkheim en Lowie bepleit) - dat in verschillende varianten telkens weer opduikt, en een rapprochement tussen de sociale en de bio-wetenschappen vrijwel onmogelijk maakt.
Maar het is ongetwijfeld vruchtbaarder te proberen deze onterechte en op fundamentele misverstanden gebaseerde dichotomie te transcenderen, evenals een aantal andere dichotomieën die de sociale wetenschappen al veel te lang hebben geteisterd (de rationele mens tegenover het instinktgedreven dier; voluntarisme tegenover determinisme; het Cartesiaanse dualisme, etc.), door er o.a. op te wijzen dat 'cultuur' en 'leervermogen' geëvolueerde predisposities zijn van de (onder)soort Homo sapiens (sapiens), en dat de transmissie van 'cultuur' alleen mogelijk is via de psyches of mentale capaciteiten (of het neurale substraat daarvan: de materiële breinen) van individuen (zie ook Spuhler, 1959; Dobzhansky, 1962, 1963; Campbell, 1967; Ruyle, 1973; Wilson, 1975, 1978; Bajema, 1978; Alexander, 1979, 1987; Durham, 1979; Barash, 1982; Chagnon & Irons, 1979; Cavalli-Sforza & Feldman, 1981; Lumsden & Wilson, 1981, 1983; Flinn & Alexander, 1982; Konner, 1982; Corning, 1983; Lopreato, 1984; Boyd & Richerson, 1985 et seq.; Eibl-Eibesfeldt, 1989; Masters, 1989; Tooby & Cosmides, 1989 et seq.; Dietz, Burns & Buttel, 1990; Sanderson, 1990, 1998; Van den Berghe, 1990; Badcock, 1991; Brown, 1991; Barkow, Cosmides & Tooby, 1992; Crippen, 1992; Quiatt & Reynolds, 1993; Plotkin, 1994, 1998; Damasio, 1995; Pinker, 1997; Simpson & Kenrick, 1997; Weingart et al., 1997; Lopreato & Crippen, 1999).
"The cultural aspects of human behavior should not be portrayed as disembodied systems of symbolic information, as is commonly done by cultural anthropologists. This is a rather curious stance in light of our knowledge of cultural universals (D. Brown, 1991). It is far more plausible to assume that these cultural universals - including language acquisition and structure, toolmaking, kinship rules and incest avoidance, religion, morality, age- and sex-differentiated roles and statuses, some degree of ethnocentrism and territoriality, etc. - are grounded in universal features of human nature, traits that, in turn, are intimately linked to properties of the human central nervous system. As such, both the capacity for and the expression of cultural behavior may be viewed as products of evolution by means of natural selection" (Crippen, 1992; zoals samengevat in Van der Dennen, 1995).
Volgens Cliquet (1999: 516) worden binnen het culturele domein twee typen van cultuur onderscheiden: symbolische en niet-symbolische cultuur. De eerste zou alleen bij de mens worden aangetroffen, de laatste zowel bij de mens als bij bepaalde diersoorten. Dierlijke culturele overerving wordt door sommigen met de term proto-cultuur aangeduid (Campbell, 1985), specifiek menselijke cultuur met de benaming eucultuur.
In de volgende paragrafen zal ik enkele 'biologisch-geïnformeerde' benaderingen van (de evolutie van) cultuur bespreken.

Cultuur 1: Memetica

Edward O. Wilson, de grand old man van de sociobiologie, verklaarde omstreeks 1990 tijdens een conferentie dat de grootste uitdaging voor de sociobiologie bestond uit het verklaren van (de evolutie van) cultuur.
Janicki & Krebs (1998) bespreken de evolutionaire modellen van de relatie tussen biologie en cultuur, in het bijzonder Dawkins' concept 'meme' (naar analogie van 'gene'), dat hij beschouwt als de minimale eenheid van culturele informatieoverdracht (mindgene, culturele replicator of codon), en dat ondertussen al een hausse aan literatuur over memetics of memetica heeft opgeleverd (bijv. Lynch, 1996; Blackmore, 1999).
"Voorbeelden van 'memen' zijn melodieën, ideeën, slagzinnen, mode, manieren om aardewerk te maken, of gewelven te bouwen. Precies zoals genen zichzelf in de genenpoel voortplanten door via de zaadcellen of de eitjes van lichaam naar lichaam over te springen, planten memen zich in de memenpoel voort via een proces dat je in de ruimste zin van het woord imitatie zou kunnen noemen, en springen van hersenen naar hersenen over... Memen brengen zo snel evolutionaire veranderingen op gang, dat het oude gen daar hijgend ver bij achterblijft" (Dawkins, 1976).
Dawkins is vrijwel de enige evolutionist die een totale loskoppeling van genen en memen voorstaat.
Memen kunnen als parasieten of virussen van de geest worden beschouwd, omdat ze hun gastheren manipuleren om kopieën van zichzelf te verspreiden; memen kunnen co-adaptaties vormen; memen kunnen meeliften met het succes van andere memen; memen kunnen intolerant zijn (godsdient, ideologie) en geen andere 'godmemen' naast zich dulden; en, wat waarschijnlijk nog het interessantste is: het resultaat van memencompleksen in een brein zijn niet noodzakelijk adaptief in de bio-evolutionaire betekenis van de term; ze kunnen bijv. hun drager tot celibaat of zelfmoord (kamikaze) of de dood op het slagveld aanzetten. De gevaarlijkste memen zijn fundamentalistische memen. De dragers van zulke memen 'weten' dat alles wat zij doen moreel juist is, inclusief genocide, massamoord, Inquisitie, wreedheid, etc. (Hutchison, 1992: 218 et seq.). Grootinquisiteur Torquemada martelde, verminkte, en verbrandde in naam van zijn katholieke God der Liefde, en ook Hitler was ervan overtuigd de wens van het Opperwezen uit te voeren door de Untermenschen als ongedierte te verdelgen en uit te roeien.
"Some have noted that, while ideas must by definition have a kind of harmony with the brains they settle into, that doesn't mean they are good for those brain in the long run. Some ideas, indeed, seem to parasitize brains - they are 'viruses' as Richard Dawkins puts it. The idea that injecting heroin is fun keeps infecting people by appealing to myopic cravings, rarely to the ultimate advantage of those people. Besides, even if an idea does spread by serving people's long-term interests, the interests may be those of its sellers, not its buyers" (Wright, 1994: 366).

Cultuur 2: Blinde variatie en selektieve retentie

Darwiniaanse modellen van culturele evolutie gaan er in het algemeen vanuit dat cultuur informatie is die wordt overgedragen van individu naar individu, van brein naar brein, door processen zoals imitatie, doceren, voorbeeld geven, en andere vormen van 'sociaal leren'. We weten niet wat de kleinste eenheid van culturele erfelijkheid is omdat we geen idee hebben hoe cultuur in individuele breinen wordt opgeslagen en gerepresenteerd (Boyd et al., 1997).
In 1965 stelde Campbell een algemeen theoretisch kader voor om de processen van culturele evolutie te modelleren. Zijn benadering schetste een "analogy between natural selection in biological evolution and the selective propagation of cultural forms" (p. 26). Wat hij voorstelde wordt wel de 'blinde-variatie-en-selectieve-retentie' theorie van culturele evolutie genoemd.
Campbell identificeerde drie noodzakelijke mechanismen voor zijn model van culturele evolutie: (1) blinde en toevallige variaties (culturele polymorfismen); (2) consistente systemen van selectie: selectieve retentie van bepaalde varianten; en (3) een mechanisme voor het behoud en de replicatie en vermenigvuldiging van de geselecteerde varianten ("blindly loyal transmission"). Hij onderkende eveneens het belang van "selective diffusion or borrowing between social groups".
Elders (Campbell, 1991) merkt hij op: "Boyd & Richerson (1985) and I are nearly alone in positing that cultural evolution can override biological evolution and lead individuals to do things that are biologically stupid in terms of individual inclusive fitness... Vis-à-vis individual interests, we need to keep in mind a 'selfish group' concept and recognize that effective selection at that level is selection for organizational and institutional self-perpetuation, at the expense of the individual if need be (and within limits)".
Campbell's theorie bleef vrijwel onopgemerkt totdat de opkomende sociobiologie het debat over de twee systemen van overerving bij de mens - genen (natuur) en cultuur - weer aanzwengelde (Durham, Boyd & Richerson, 1997).
Cavalli-Sforza & Feldman (1981), Boyd & Richerson (1985) en Durham (1991) inventariseerden meer recentelijk de factoren die een rol spelen in het proces van culturele evolutie. Zij onderscheiden twee verschillende categorieën van factoren, namelijk nonconveyance forces (zoals diffusie, innovatie, and kopieerfouten) die de variantie in de culturen introduceren; en conveyance forces die de differentiële transmissie (cultuuroverdracht) van varianten bewerkstelligen.

Cultuur 3: Informatietransmissie

Darwiniaanse antropologen (bijv. Irons, 1979) beschouwen cultuur als instrument of vehikel voor genetische replicatie, en ze definiëren cultuur het liefst in termen van gedrag omdat gedrag de meest direkte invloed heeft op reproduktief succes. Cultuur in deze visie is de resultante van de gedragingen van individuen die hun individuele inclusive fitness nastreven. Ideeën en memen zijn alleen belangrijk voor zover ze gedrag beïnvloeden.
Volgens deze school zouden "Cultural and symbolic capacities, which impose high costs on human organisms in terms of energy, nutrients, and risks of malfunction, would not have been retained by natural selection if they did not confer some degree of selective advantage on their bearers" (bijv. Irons, 1979, 1991; Lopreato, 1984; Green, 1995).

"De menselijke cultuur is een stelsel van gebruiken, taken, technieken, instituties, vooroordelen en ideeën [betekenis- en zingevingen], dat van generatie op generatie lerenderwijs van fenotype op fenotype wordt doorgegeven en daarbij geschraagd wordt door de complexe reciprook altruïstische samenwerkingsverbanden die ons in het bloed zitten" (Slurink, 1989).
"Culture is not causeless and disembodied. It is generated in rich and intricate ways by information-processing mechanisms situated in human minds. These mechanisms are, in turn, the elaborately sculpted product of the evolutionary process. Therefore, to understand the relationship between biology and culture one must first understand the architecture of our evolved psychology" (Tooby & Cosmides, 1992).
Evolutionaire psychologen zoals Tooby & Cosmides (1990, 1992) - die cultuur a fortiori beschouwen als de natuurlijke 'cognitieve niche' van de mens - veronderstellen dat de menselijke mentale machinerie is samengesteld uit een aantal geëvolueerde, domeinspecifieke, informatieverwerkende mechanismen of modules die door natuurlijke selectie zijn gevormd in de voorouderlijke omgeving waar ze ontstonden (dit wordt wel aangeduid als EAA: the Environment of Evolutionary Adaptedness). Mentale modules (cognitieve systemen gespecialiseerd in het oplossen van een bepaald probleemgebied) zijn adaptaties, en adaptaties zijn tentatieve oplossingen voor veel-voorkomende en telkens-terugkerende problemen waarmee de voorouderlijke organismen miljoenen jaren geleden werden geconfronteerd, vooral in de kontekst van seksuele reproductie. Evolutionaire psychologen zijn dan ook niet verbaasd dat veel menselijke gedragingen in de huidige omgeving niet- of zelfs maladaptief blijken te zijn. Wat bijvoorbeeld in het jager-verzamelaar stadium adaptief was behoeft dat in de huidige wereld niet te zijn.
Het model van de menselijke geest dat door evolutionaire pychologen wordt aangehangen wordt wel met een zwitsers legerzakmes vergeleken, in tegenstelling tot de all-purpose computer die het model is van het standaard sociale wetenschappen. Ook het lichaam van organismen wordt gezien als een bundel van adaptaties (de verschillende organen die elk een eigen funktie hebben: het hart als pomp, de nieren als filter, etc.). De reden waarom het brein geen all-purpose computer is, is dezelfde als waarom er ook geen all-purpose orgaan is.
Individuen komen dus niet als tabula rasa ter wereld, en zij zijn, in deze optiek, ook geen passieve ontvangers van cultuur. In plaats van dat wij door onze omgeving als sillyputty in model worden gekneed, legt de menselijke psyche de sociale werkelijkheid een betekenisvolle struktuur op: "the human mind imposes contentful structure on the social world, derived from specialized functional design in its evolved architecture" (1992: 221).
Tooby & Cosmides onderscheiden drie componenten in cultuur: metacultuur (de universele aspekten), evoked cultuur, en epidemiologische (transmitted) cultuur. Hun werk betreffende de psychologische processen die cultuur mogelijk maken is van groot belang, maar een complete theorie van cultuur moet er ook de processen van cultuuroverdracht op groepsniveau bij betrekken. De volgende modellen proberen dit: het genen-cultuur co-evolutionaire model van Lumsden & Wilson (1981), ook bekend als de epigenetische benadering; en de dual inheritance modellen van Boyd & Richerson (1985 et seq,) en Durham (1991). Deze laatste theoretici definiëren cultuur voornamelijk in ideationele of informationele termen: "Culture is information capable of affecting invididuals' phenotypes which they acquire from other conspecifics by teaching or imitation" (Boyd & Richerson, 1985: 33). Cultuuroverdracht in hun modellen kan zowel verticaal, horizontaal, als diagonaal (oblique) plaatsvinden, waarbij een aantal geëvolueerde predisposities of preferenties (de genetisch bepaalde epigenetische regels) ervoor zorgt dat de gekozen cultuurvarianten grosso modo zullen bijdragen aan het reproductief succes van het individu. Lumsden & Wilson (1981: 370) definiëren een epigenetische regel als volgt: "Any regularity during epigenesis that channels the development of an anatomical, physiological, cognitive, or behavioral trait in a particular direction. Epigenetic rules are ultimately genetic in basis, in the sense that their particular nature depends on the DNA developmental blueprint. In cognitive development, the epigenetic rules are expressed in any one of the many processes of perception and cognition to influence the form of learning and the transmission of [units of culture]".

Deze aangeboren disposities (vergelijkbaar met Lorenz' genetisch a priori) liggen onder meer aan de basis van diverse elementaire cognitieve processen, en zij bepalen zodoende in aanzienlijke mate hoe wij waarnemen, denken en handelen. De wijze waarop wij de wereld tegemoettreden ligt dus voor een groot deel verankerd in onze biologie. Ruse [1986] stelt terecht dat bepaalde basale denkvormen als inductie, deductie en abductie tot onze cognitieve hardware behoren. Ondank grote culturele verschillen lijken deze denkvormen in alle menselijke populaties voor te komen. Sterker nog, rudimentaire logica en wiskunde kan men ook aantreffen bij dieren zoals (mens)apen, kraaiachtigen, en papegaaien, etc. In het kort, epigenetische regels zijn gedurende de evolutie ontstaan en door middel van natuurlijke selectie verfijnd waardoor dieren en mensen in staat worden gesteld om te anticiperen op de vele eigenschappen en regelmatigheden van hun omgeving (Buskes, 2000: 24).

Boyd & Richerson besteden veel aandacht aan een bepaald type van culturele transmissie dat berust op de waardeoordelen van individuen. Zij noemen dat proces 'biased transmission', en onderscheiden hierbij drie vormen van 'bias', namelijk direkte, indirekte en frekwentie-afhankelijke. De frekwentie-afhankelijke 'bias' verklaart bijvoorbeeld de universele neiging van mensen tot conformisme, conventionalisme, en het onderschrijven van de meerderheidsopinie (d.w.z. imitatie van wat de meerderheid doet [conformisme] is in de meeste gevallen een adaptieve strategie, maar kan soms leiden tot maladaptief gedrag).

Barkow (1989) presenteerde een co-evolutionair model dat in grote trekken afwijkt van de vorige auteurs. Volgens Barkow is cultuur "not the cause of anything", maar "simply a set of information whose meaning is shared". Om de relatie tussen genen en cultuur te verklaren maakt Barkow gebruik van de term 'het intra-individuele systeem' dat hij vergelijkt met een parallel informatieverwerkend systeem (parallelle computer of neuraal netwerk). Dit systeem bestaat uit vijf componenten: doelen, plannen, codes, cognitieve maps (modellen, kaarten, overzichten, routebeschrijvingen van de externe realiteit), en zelf-representaties. In Barkow's model zijn de doelen, plannen en codes van mensen vrijwel universeel (want door natuurlijke selectie 'ingebouwd'), maar hoe verder naar beneden de niveau's van plannen, subplannen en sub-sub-plannen, hoe meer culturele variabiliteit. Ook in Barkow's model kan cultuur maladaptieve aspekten vertonen bijv. door foutieve informatieoverdracht, manipulatie en indoctrinatie, of als bijprodukt van over-het-algemeen-fitness-enhancing aspekten van cultuur.

Een algemene kritiek op bovenstaande theorieën en modellen - en die mijns inziens evenzeer geldt voor alle sociaal-wetenschappelijke theorieën van cultuur - is de tamelijk passieve rol van het individu. De meeste theorieën schilderen het individu nog te veel af als een passieve recipiënt van cultuur, een aanvankelijk vormloze bal silly-putty die door de cultuur in vorm wordt gekneed. Maar dit staat in sterk contrast met de evolutionaire visie op het organisme als een aktieve strateeg en tacticus, een doelzoekend en eigenbelang-behartigend, inventief en innovatief individu dat cultuur manipuleert ten eigen bate (Janicki & Krebs, 1998).

Cultuur 4: De leiband metafoor

Lumsden & Wilson (1981) stelden de 'leiband metafoor' voor om de relatie tussen genen (natuur) en cultuur aan te geven: "the genes hold culture on a leash" which constrains the directions and rates of its change (Durham, Boyd & Richerson, 1997: 334). Hun model betreft de co-evolutie van genen (leiband) en cultuur (hond). Als de leiband kort is en de 'culturele hond' die eraan vast zit klein en van goed gedrag, dan zullen de culturele varianten die door de mechanismen van culturele evolutie selectief zijn behouden im Ganzen und Grossenook genetische 'fitness' (reproductief succes) opleveren. Als daarentegen de leiband lang is en/of de 'culturele hond' groot en ongehoorzaam, dan kan culturele evolutie relatief autonoom verlopen en bestaat de mogelijkheid dat processen van culturele verandering ook misaanpassingen (maladaptaties) en juist verminderde 'fitness' kunnen opleveren. De lengte van de leiband, en de grootte en gehoorzaamheid van de culturele hond zijn derhalve de voornaamste, maar nog steeds onopgeloste, grootheden in de vergelijking. Overigens is er geen enkele reden waarom de leiband metafoor niet kan worden omgedraaid: het is duidelijk dat culturele evolutie (soms) de genetische evolutie kan aansturen i.p.v. andersom.

Cultuur 5: Conflikt tussen natuurlijke en culturele evolutie

Notice that many of these views imply that there is a non-sequitur, if not outright conflict, between natural and cultural evolution. One neat example is the 'dual inheritance model' of cultural transmission developed by Boyd & Richerson (1985). They point out that certain evolutionary forces characteristic of cultural evolution may lead to maladaptive outcomes in terms of genetic fitness. The authors thus explicitly admit the possibility of conflicts between cultural and genetic evolution. Also Campbell (1975) envisaged such a possibility: "For many behavioral dispositions the two systems support each other. For others, the two are in conflict, and curb each other", because the retention system of cultural evolution inevitably "includes a lot of noise, maladaptive mutations and chaff, along with selected kernels of wisdom".
Richards (1987) has sorted out the various theoretical positions regarding the relative statuses of biological and cultural evolution. Briefly, the main schools include
(a) Biological evolution has been totally supplanted by sociocultural evolution;
(b) Biological evolution and cultural evolution are aspects of a single evolutionary process;
(c) Biological and sociocultural evolution are fundamentally conflicting;
(d) Biological and sociocultural evolution are parallel processes; and
(e) Sociocultural evolution is subordinated to biological evolution.
Richards' overview and lucid account of the merits and demerits of the theoretical stances is highly recommended (Van der Dennen, 1995).

Enkele bovengenoemde modellen van culturele evolutie laten derhalve de mogelijkheid open dat culturele evolutie en genetische (bio)evolutie elkaar aardig in de weg kunnen zitten. Voorbeelden hiervan zijn het celibaat; de demografische transitie; en manipulatie, indoctrinatie en hersenspoeling ten koste van Ego en ten behoeve van Alter (zie bijv. Eibl-Eibesfeldt & Salter, 1998). Voor de wat meer cynisch uitgevallen sociobiologen bestaat de communicatie van sociaal-levende dieren en het sociale leven van de mens voornamelijk uit wederzijdse manipulatie, leugens, uitbuiting, en bedrog - inclusief zelfbedrog (Alexander, 1979, 1987; Dawkins & Krebs, 1978; Ghiselin, 1974). In de woorden van Ghiselin (1974): "No hint of genuine charity ameliorates our vision of society, once sentimentalism has been laid aside. What passes for cooperation turns out to be a mixture of opportunism and exploitation. The impulses that lead one animal to sacrifice himself for another turn out to have their ultimate rationale in gaining advantage over a third; and acts 'for the good' of one society turn out to be performed to the detriment of the rest. Where it is in his own interest, every organism may reasonably be expected to aid his fellows. Where he has no alternative, he submits to the yoke of communal servitude. Yet given a full chance to act in his own interest, nothing but expediency will restrain him from brutalizing, from maiming, from murdering - his brother, his mate, his parent, or his child. Scratch an 'altruist', and watch a 'hypocrite' bleed (Ghiselin, 1974: 247).
Wat telt in de valuta van de natuurlijke selectie is hoe anderen je behandelen, niet waarom ze dat doen. Als manipulatie, leugenachtigheid, en (zelf)bedrog het reproductief succes van onze voorouders beter hebben gediend dan eerlijkheid en integriteit, dan zijn er adaptaties geselecteerd die manipulatie en (zelf)bedrog bevorderden. "Truth and honesty are never favored by natural selection in and of themselves. Natural selection neither 'prefers' honesty nor 'prefers' dishonesty. It just doesn't care" (Wright, 1994: 273).
Er bestaat een uitgebreide literatuur, inclusief de cognitieve psychologie, die dit beeld in het algemeen bevestigt. Kinderen blijken bijvoorbeeld al op vroege leeftijd en spontaan de waarde van 'jokken' en fabuleren te ontdekken. 'Leugentjes-om-bestwil', geveinsde complimenten, face saving mechanismen, en 'je-beter-voordoen-dan-je-bent' vormen de noodzakelijke smeermiddelen in het sociale verkeer (bijv. Byrne & Whiten, 1988, 1992; Sommer, 1994; Ford, 1996). Individuen die niet in staat zijn om te liegen maken bepaald een asociale indruk. Krebs & Denton (1997) zijn van mening dat mensen een 'aangeboren' neiging hebben om de kosten en baten van bedrog in elke situatie opnieuw te anticiperen, en naar de uitkomst van die calculatie te handelen. Anderzijds, en contra Alexander, is een reputatie van eerlijkheid en integriteit in het zakelijke en wetenschappelijke verkeer een groot voordeel. Simon (1991), bijvoorbeeld, gelooft dat de kosten van excessief bedrog vrijwel altijd de baten hebben overtroffen.


De evolutie van 'cultuur'

In de hominide evolutie werd cultuur niet als één groot pretpakket verworven maar als een serie van 'aangroeisels' (series of accretions) waarvan we eigenlijk niet weten wat de juiste volgorde van aangroei was en waarom, zoals Foley (1987) betoogde. Voor een rekonstruktie van de hominide evolutie is de algemene term 'cultuur' daarom niet erg bruikbaar.
Het tijdsperspectief in de evolutietheorie overstijgt de menselijke tijdservaring. "With our myopic temperocentricity... Evolution is simply not on the human time scale. We listen to much faster ticking clocks" zoals Van den Berghe (1991: 271) het uitdrukte.
De mens in zijn huidige verschijningsvorm wordt door biowetenschappers bestudeerd vanuit de evolutie van het leven in het algemeen, beginnend bij de eerste levensvormen ongeveer 3,5 miljard jaar geleden. Zoogdieren ontstonden zeker 150 miljoen jaar geleden maar begonnen pas aan hun verspreiding na het verdwijnen van de dinosaurussen, 65 miljoen jaar geleden. De primaten, de taxonomische orde waartoe de mens behoort, evolueerden gedurende de laatste 60 miljoen jaar. Zoogdieren, primaten en de mens behoren tot de laatste evolutionaire gebeurtenissen. De hominiden als taxonomische eenheid - voornamelijk gekenmerkt door tweebenige voortbeweging (bipedalisme) en toenemende encefalisatie - ontstonden tussen 5 en 7 miljoen jaar geleden. Niet eerder dan 150.000-100.000 jaar geleden gingen de hominiden 'moderne' anatomische en gedragsmatige karakteristieken vertonen, en evolueerde onze (onder)soort, Homo sapiens sapiens ± 45-35.000 jaar geleden (Foley, 1987, 1995, 1996; Thienpont, 1999: 31).

Er zijn op dit moment twee vigerende modellen van de recente menselijke evolutie:
Het eerste model, de multiregionale-evolutiehypothese (het candelabra- of kandelaar-model) ziet de oorsprong van de moderne mens als een fenomeen dat de hele Oude Wereld omvat, en waarbij Homo sapiens op de plaatsen verschijnt waar zich populaties van Homo erectus hadden gevestigd. Dit kandelaarmodel is dus een continuïteitsmodel waarin locale populaties van Homo erectus zich min of meer onafhankelijk tot archaïsche vormen van Homo sapiens ontwikkelden.
In het alternatieve model wordt de moderne mens niet gezien als het produkt van een evolutionaire tendens in de Oude Wereld, maar zou hij op één geografische locatie, in Afrika, zijn ontstaan. Groepen moderne Homo sapiens (ook Anatomically Modern Humans [AMHs], of Cro-Magnons genoemd) zouden vanuit deze locatie zijn geëmigreerd en zich hebben verspreid over de rest van de Oude Wereld, waarbij de premoderne populaties (zoals Homo erectus en de Neanderthalers) werden verdrongen. Dit model heeft verschillende benamingen gehad, zoals de 'Ark van Noach'-hypothese en de 'Hof van Eden'-hypothese. Zeer onlangs heeft het de naam 'Uit Afrika'-hypothese (Out-of-Africa) gekregen (Leakey, 1995: 76-78; Bright, 1998: 60-61; Cliquet, 1999: 424-442). Bij de laatste hypothese, ook de migratie of migratoire theorie genoemd, worden twee varianten onderscheiden: de 'Sterke Hof-van-Eden-theorie (' Strong Garden of Eden') en de 'Zwakke Hof-van-Eden-theorie ("Weak Garden of Eden') (Cliquet, 1999: 426). Het overgrote deel van de populatiegenetici steunt deze Out-of-Africa-hypothese, omdat die biologisch gezien de meest aannemelijke is.
Ook moleculair-genetisch onderzoek (bekend geworden als de 'mitochondriale Eva'-hypothese) steunt het Out of Africa-model. Alle mitochondriale DNA's (mtDNA wordt vrijwel uitsluitend via de vrouwelijke lijn overgeërfd) van de moderne bevolkingsgroepen die zijn onderzocht blijken van recente oorsprong te zijn. Dat impliceert dat de moderne nieuwkomers de oude populaties volledig hebben vervangen - een proces dat 150.000 jaar geleden in Afrika is begonnen en dat zich de daaropvolgende 100.000 jaar heeft voortgezet over heel Eurazië. Latere analyses leverden een enigszins vroegere datering op (± 200.000 jaar geleden) (Leakey, 1995: 86-87).
Recent mtDNA onderzoek suggereert dat alle hedendaags-levende mensen afstammelingen zijn van een kleine groep individuen (mogelijkerwijze zelfs een paar families) die zo'n 100 tot 200 duizend jaar geleden leefde.
Er is echter geen algemeen aanvaarde theorie. Er zijn zelfs serieuze aanwijzingen van een oorspronkelijke Aziatische ontwikkeling van Homo sapiens (zie bijv. Bright, 1998: 70-75).
Cliquet (1999: 427, 435) verwoordt de recente communis opinio van de hominide evolutie als volgt:

Het paleontologische materiaal en de datering ervan wijst er niet alleen op dat Afrika de bakermat is geweest van de hominiden, maar dat drie opeenvolgende hominidengolven Afrika hebben verlaten. De eerste Afrikaanse exodus van de hominiden heeft zich vermoedelijk vrij snel na het ontstaan van de vroege Homo erectus (= Homo ergaster) voltrokken. Zowel in Afrika als in Azië is de vroege Homo erectus dan verder geëvolueerd tot de latere lokale varianten van die soort. De tweede Afrikaanse exodus situeert zich vermoedelijk iets minder dan 1 miljoen jaar geleden toen uit Homo erectus de vroeg-archaïsche Homo sapiens of Homo heidelbergensis is ontstaan. In Europa is de Homo heidelbergensis verder geëvolueerd tot de Homo neanderthalensis. Ten slotte is, opnieuw in Afrika, uit de archaïsche Homo sapiens de moderne Homo sapiens ontstaan. De oudste vondsten van vroege moderne mensen werden immers opnieuw in Afrika aangetroffen, meer dan 100.000 jaar, misschien zelfs 200.000 jaar voor hun verschijnen in Europa (Bräuer, 1984; 1997; Stringer, 1984; 1990), wat, in combinatie met wat men weet over de morfologie en de verspreiding in tijd en ruimte van de Europese Neanderthaler, een aanwijzing vormt voor de stelling dat Afrika ook de bakermat is geweest voor de derde homo-exodus. Driemaal 'Out of Africa' dus!...
Alle beschikbare gegevens - mtDNA, Y-DNA [polymorfismen op het Y-chromosoom dat alleen via de man wordt overgeërfd], autosomaal DNA, fossiel DNA, craniometrische gegevens, paleontologisch materiaal en methoden zoals de samensmeltingstijdverdeling [Coalescence time distribution method] - wijzen op dit ogenblik dus in de richting van een recente Afrikaanse oorsprong van de anatomisch moderne Homo sapiens.

Prehistorische cultuurperioden

Sinds Sorokin (1928) is het gebruikelijk 'cultuur' te onderscheiden in materiële, ideationele en gedragscultuur, oftewel 'artifacts', 'mentifacts', en 'socifacts'. Hier hebben we het voornamelijk over materiële cultuur als een proces van werktuigvervaardiging (lithische industrie), het ontstaan en de evolutie/ontwikkeling van technologie gedurende het Steentijdperk, dat in drie grote perioden wordt ingedeeld: (1) Paleolithicum (van 2,5 miljoen jaar tot 10.000 jaar B.P. [= Before Present]; (2) Mesolithicum; en (3) Neolithicum (van 10.000 tot 7000 B.P.) (Cliquet, 1999; Nelissen, 2000).
Tussen 2 en 3 miljoen jaar geleden onstond een cultuurperiode die we de Olduwan of Olduvaan-periode noemen, omdat de elementen die op deze cultuur wijzen voor het eerst in de Olduwai-kloof in Oost-Afrika zijn gevonden. Het betreft hier de eerste stenen werktuigen of artefacten die we kennen. Kenmerkend voor deze cultuurfase zijn de eenvoudige, eenzijdig bewerkte keien die gebruikt werden als haktuigen, schrapers, en hamerstenen. De vorm van deze afslagen is waarschijnlijk louter door toeval bepaald, d.w.z. dat de maker geen specifiek ontwerp van een doel voor ogen had. Dat was wel het geval in de volgende cultuurperiode, die zowat 1,4 miljoen jaar geleden begon: de Acheuliaan-cultuur (ook wel gespeld als Acheuleaan), genoemd naar het Franse plaatsje Saint-Acheul. Hier werden stenen voorwerpen gevonden die veel ingewikkelder van vorm waren dan de schilfers van Olduwai. Deze werktuigen waren op basis van een ontwerp gemaakt; de technicus had een beeld van het doel voor ogen. Zo zien we driehoekige of ovale, tweezijdig-bewerkte, vuistbijlen, die wat vorm en scherpte betreft ontworpen waren als vleessnijder of wapen in de jacht. "Het ontwikkelen van de techniek tijdens de Acheuliaan-cultuur is een doorbraak geweest in de menselijke evolutie. Er konden veel meer dierlijke voedselbronnen worden aangesproken dan voorheen, nu grotere prooien konden worden gedood en hun taaie huid gemakkelijker was open te snijden" (Nelissen, 2000: 33-34).
De oudste Olduvaan vindplaatsen (ca. 2,6 miljoen jaar oud) bevinden zich in Afrika. Olduvaanse artefacten zijn nog aangetroffen in Vérteszöllös, de 500.000 jaar oude vindplaats van een archaïsche Homo sapiens in Hongarije, en in het nog jongere Chinese Zhoukoudian. Nog steeds niet opgehelderd is waarom de Acheuliaanse vuistbijlen in Oost-Azië ontbreken (Cliquet, 1999: 521- 22).
De cultuur van het Midden-Paleolithicum is het Mousteriaan, genaamd naar het Franse dorpje Le Moustier. Het Mousteriaan wordt gekenmerkt door de Levallois-techniek waarbij steensplintertuigen (flakes) werden vervaardigd. Het Mousteriaan valt grotendeels samen met de Neanderthalfase in de hominidenevolutie, maar in Afrika is deze industrie ook aangetroffen bij de archaïsche zowel als bij de volledig moderne Homo sapiens (Cliquet, 1999: 526).
"Gedurende de tweede helft van het Boven-Pleistoceen (40.000 tot 10.000 jaar B.P.) treedt een fase in het Paleolithicum op die gekenmerkt wordt door het voorkomen van gedifferentieerde bladvormige tuigen (blade- tools). Een nog grotere verscheidenheid aan artefacten wordt aangetroffen, waaronder microtuigen die bij samengestelde tuigen zoals speren, speerwerpers en waarschijnlijk ook pijl en boog werden gebruikt. De grotere verscheidenheid van tuigen ging ook gepaard met een toenemende variatie in de aard van het gebruikte materiaal: gewei, beenderen, ivoor en hout. De grotere variatie aan artefacten was ook van regionale en temporele aard, d.w.z. er kwamen meer interregionale verschillen in cultuur voor en ook in de tijd grepen veranderingen sneller plaats. De uitvinding van grote-afstandswapens (speer, pijl en boog) en het toepassen van betere jachttechnieken - hinderlaag en drijfjacht - leidden tot het jagen op steeds groter of gevaarlijker wild; het toepassen van valstriktechnieken gaf een grotere verscheidenheid in wildvangst" (Cliquet, 1999: 528). De cultuurperiodes die in dit tijdsgewricht worden aangetroffen worden Aurignaciaan, Solutreaan en Magdaleniaan genoemd.

One of the characteristics of the Paleolithic [40,000-10,000 BP] revolution is a move toward miniaturization in toolmaking. The arrival of modern humans in Europe is marked by the appearance in the archeological record of a new style of toolmaking based on the production of long thin blades of a standardized size and shape. Though this new technique was demanding, it could produce three to 12 times the length of cutting edge from the same weight of stone as the Neanderthals' Mousterian flake-producing technique...
The earliest style of tools associated with modern humans in Europe, known as the Aurignacian, dates from between 30,000 and 40,000 years ago and is found over a wide area from the Balkans to Spain. However, during the remainder of the Upper Paleolithic many regional and even local styles developed. What this pattern seems to indicate is that the first modern humans to move into Europe came from a single homogeneous group. Descendants of this group spread rapidly across Europe taking their distinctive tool kit with them but as they settled down into relatively isolated populations, differences began to develop (cultural evolution paralleling physical evolution in this respect).
These differences are stylistic rather than functional, so they probably served as badges of ethnic or tribal identity, expressing each group's awareness of itself as a distinct social unit. Some tools, such as the laurel-leaf blades of the French Solutrean culture (22,000-16,000 BP), were so finely worked that they were probably intended to be display objects or gifts to be exchanged at festivals to cement alliances between groups of individuals (Haywood, 1995: 66-68)... The first art [in Europe] appears around 32,000 years ago, a few thousand years earlier than any surviving art found elsewhere in the world. At first artists made only simple paintings and engravings of animals and human sexual organs, but by 25,000 BP they were blowing or brushing pigment around their hands to make imprints on cave walls. Around this time too the remarkable so-called 'Stone-Age Venus' figurines were fashioned. These are sculpted figurines and bas-reliefs of females with greatly exaggerated breasts and buttocks and usually without hands, feet, and faces. Some appear to be pregnant. Whatever their actual significance (they are usually explained as fertility symbols), the Venus figurines were associated with a widespread set of beliefs as they are found across Europe from the Ukraine to France. The greatest period of Upper Paleolithic art, the Magdalenian (named after the important site at La Madeleine), began about 18,000 years ago at the height of the last glaciation. This is the period of the stunning cave murals from Lascaux in France, Altamira in Spain, and other sites, but wealth of portable art, from ivory carvings to decorated spear throwers, was also created. Cave art is almost entirely devoted to depictions of animals (Haywood, 1995: 73-74).

De mensachtigen verschijnen als een soort afterthought van de evolutie zo'n 5 tot 7 miljoen jaar geleden, en volgens sommige palaeoantropologen (bijv. Mellars & Stringer, 1989; Noble & Davidson, 1991; Davidson & Noble, 1993; zie ook Pfeiffer, 1982; Kuper, 1994) is de menselijke culturele evolutie/ontwikkeling (de Neolitische of Laat Palaeolitische Revolutie, ook wel genoemd symbolic revolution, symbolic explosion of creative explosion) nog geen 35 tot 40.000 jaar oud (Volgens Lindly & Clark [1990] zelfs nog geen 25 tot 20.000 jaar oud) - hoewel meer recente evidentie van symbolisch gedrag (mogelijkerwijze) wijst op een 'ondergrens' van 90 tot meer dan 100.000 jaar geleden (zie Aiello, 1996).
"Evidence for the technical, linguistic and cultural characteristics that are generally taken as the hallmark of modern human behaviour does not appear until some 40 thousand years ago. In other words, it seems that for the greater part of their time on earth so far, human beings - though genetically and anatomically within the contemporary range of variation of the species - lacked the essential behavioural capacities by which they are distinguished today!" (Ingold, 1994: 6).
Ook Kuper (1994: 90) wijst op de late entrée van cultuur: "If by culture we mean learned, adaptable symbolic behavior, based on a full-fledged language, associated with technical inventiveness, a complex of skills that in turn depends on a capacity to organize exchange relationships between communities, then culture made a tardy entrance in the human story".
Anderzijds heeft Geoffrey Miller (2000: 22) erop gewezen dat een dergelijke 'late' visie op de menselijke culturele ontwikkeling een extreem - en onhoudbaar - Eurocentrisch standpunt impliceert door een onterecht vertrouwen op de archaeologische gegevens:

[A]n overreliance on archeological data may lead scientists to underestimate the antiquity of some of our most distinctive abilities. Many have assumed that if there is no archeological evidence for music, art, or language in a certain period, then there cannot have been any. Historically, European archeologists tended to focus on European sites, but we now know that our human ancestors colonized Europe tens of thousands of years after they first evolved in Africa a hundred thousand years ago. This Eurocentric bias led to the view that music, art, and language must be only about 35,000 years old. Some archeologists such as John Pfeiffer claimed there was an 'Upper Paleolithic symbolic revolution' at this date, when humans supposedly learned how to think abstractly and symbolically, leading to a rapid emergence of art, music, language, ritual, religion and technological innovation. If these human abilities emerged so recently in Europe, we would not expect to find them among African or Australian peoples [the Aborigines colonized Australia at least 50,000 years ago] - yet there is plenty of anthropological evidence that all humans everywhere in the world share the same basic capacities for visual, musical, linguistic, religious, and intellectual display.

Het is deze tijdschaal van miljoenen jaren die de evolutietheorie gebruikt in de verklaring van sociaal gedrag. Intra- en intergroepsgedrag wordt in bio-anthropologische zin in eerste instantie verklaard vanuit de motieven en intenties van het individu. Kosten/baten afwegingen (in termen van het uiteindelijk criterium in de calculus van de evolutie: reproductief succes of inclusive fitness) in de vorm van biologische strategieën spelen daarbij een hoofdrol (Thienpont, 1999). Kosten/baten afwegingen impliceren in dit perspectief niet dat rationaliteit, intentionaliteit of zelfs bewustzijn wordt verondersteld. De beslissingen die organismen voortdurend moeten nemen verlopen onbewust en worden door krachtige emoties gedreven.

It is important to understand that brains did not evolve to think, or solve academic puzzles, but to act, or at least to make optimal decisions for the animal to act upon in the light of its survival interests.
The human being likes to think of itself as the tabula rasa organism par excellence. There are sound theoretical reasons, however, why such a blank slate organism (i.e., an organism without some kind of built-in value-driven decision system) could not possibly evolve. Consider the evolutionary fate of an organism that would not immediately and appropriately react to any contingencies in its environment - the appearance of a predator, say - but instead would sine ira et studio contemplate the potential impact of this event. In order to contribute to survival, the emotions - the values of the value-driven decision system - must have a compulsory character: they must be able to force the organism to behave in an appropriate and adaptive fashion. Organisms, thus, are moved by emotions, both figuratively and literally (Van der Dennen, 1995; cf. Pugh, 1978; Slurink, 1989).

Ook Wielers & de Vos (1999) benadrukken de rol van emoties in het dagelijkse leven: "Het toegerust zijn met emoties heeft verschillende functies voor cognitieve en besluitvormingsprocessen. Ze verschaffen onze intelligentie de nodige informatie over wat belangrijk is om meer van te weten en om over na te denken. Ook maken ze het mogelijk dat we niet alleen maar alternatieve gedragsmogelijkheden naast elkaar zetten en afwegen, maar ook een besluit nemen: ze vertellen ons hoe wij geneigd zijn ons tegenover anderen te gedragen en hoe anderen zich tegenover ons zullen gedragen (Plotkin, 1994, p. 208-209; Damasio, 1995)".
Een dergelijk 'mensbeeld' maakt een ingrijpende revisie van de vigerende ideeën van mensen over zichzelf noodzakelijk. "Het idee dat de mens een rationeel wezen is, is toe aan een oppoetsbeurt binnen het kader van een evolutionaire antropologie. Mensen kunnen zeker een beetje redeneren en het menselijk gedrag wordt zeker bepaald door redenen. Betekent dit echter dat de mens vat heeft op zijn uiteindelijke drijfveren? Zelfs als hij er inzicht in had, zou hij ze dan kunnen wijzigen? Redenen verwijzen vaak naar belangen die uiteindelijk een neerslag van nogal logge biologische gegevens zijn. De mens is alleen maar een rationeel wezen, omdat de rede hem in staat stelt kennis te gebruiken, samen te werken en oplossingen te creëren in dienst van deze vrij onwrikbare belangen... Daarmee staat tegelijkertijd de indeterministische theorie van de vrije wil op de tocht. De mens is niet in staat zijn eigen drijfveren te kiezen; hij kiest binnen kaders, waarbinnen hij geëvolueerd en waarin hij geboren is" (Slurink, 2000: 77; cursief in origineel).

Encefalisatie

Voor een evolutionist zijn menselijk socialiteit, cultuur en leervermogen reflecties van het menselijk brein en deszelfs capaciteiten, en het menselijk brein is zelf weer een onderdeel van de menselijke biologie en een (vrij recentelijk) produkt van het evolutionaire traject van Homo sapiens sapiens en zijn hominide voorouders. De menselijke differentia specifica - bipedalisme (tweebenigheid), hersenvolume, en taal/cultuurvermogen inclusief werktuig gebruik en -productie (technologie, lithische industrie) - werden voorheen wel eens verondersteld netjes als één pakket geëvolueerd te zijn (dit staat bekend als de hypothese van de aaneengeschakelde evolutie [bijv. Leakey, 1995] en werd al door Darwin geformuleerd), maar hun onderlinge relaties zijn veel problematischer gebleken dan werd aangenomen. Zo liepen de australopithecinen al lang op twee benen rond voordat er sprake was van enige expansie van de herseninhoud, en deze encefalisatie was al lang weer opgehouden voordat er sprake was van menselijke cultuur (door sommige paleoantropologen geschat op nog geen 40.000 jaar oud).
"Once it was thought that bipedalism, tool use and brain size came in one neat package in hominid evolution. More recently, however, it has become clear that there is no necessary connection between erect gait and encephalization (the robust australopithecines walked erect for more than a million years without showing any increase in brain size); between tool use and encephalization (chimpanzees may use tools for several hours a day); or between the erect posture and tool use (the robust australopithecines were probably able to use tools - their hands are completely modern - but did not)" (Slurink, 1993).
Er bestaan zoveel, zeer uiteenlopende theorieën (variërend van savanna tot semi-aquatisch, en van biomechanisch tot socioseksueel) over de evolutie van bipedalisme dat het in dit bestek onmogelijk is om een gedegen overzicht te geven. Voor een inventarisatie zie Van der Dennen (1995).

De oudste voorbeelden van stenen werktuigen in het prehistorische bestand zijn ongeveer 2,5 miljoen jaar oud. "Als het moleculaire bewijs juist is en de eerste menselijke soort zo'n 7 miljoen jaar geleden ten tonele verscheen, dan zit er bijna 5 miljoen jaar tussen de tijd waarin onze voorouders tweebenig werden en de periode waarin zij stenen werktuigen zijn gaan maken en gebruiken. Wat ook de evolutionaire kracht is geweest die een tweebenige mensaap voortbracht, deze ging niet gepaard met het vermogen werktuigen te maken en te gebruiken. Veel antropologen geloven echter dat het onstaan van de technologie, ongeveer 2,5 miljoen jaar geleden, wel samenviel met een eerste toename van de herseninhoud" (Leakey, 1995: 12).
"Jerison [1991; cf. Vrba, 1998] heeft langdurig de gang van de hersenevolutie bestudeerd vanaf het ontstaan van leven op het land. Het patroon van verandering in de loop van de tijd is zeer opvallend: de komst van van belangrijke nieuwe groepen dieren (of van groepen binnen groepen) gaat gewoonlijk gepaard met een sprong in de relatieve grootte van de hersenen, de zogeheten cefalisatie. Toen bijvoorbeeld de eerste archaïsche zoogdieren waren geëvolueerd, zo'n 230 miljoen jaar geleden, waren zij toegerust met hersenen die vier tot vijf keer groter waren dan de gemiddelde reptielehersenen. Een vergelijkbare vergroting van de geestelijke machine trad op bij het ontstaan van de moderne zoogdieren, 50 miljoen jaar geleden. Vergeleken met zoogdieren als geheel vormen de primaten de slimste groep doordat de opgetreden cefalisatie twee maal zo groot is als bij het gemiddelde zoogdier. Binnen de primaten hebben de mensapen de grootste hersenen, ongeveer tweemaal de gemiddelde omvang. En de mens heeft hersenen die driemaal zo groot zijn als die van de gemiddelde mensaap" (Leakey, 1995: 126).
De herseninhoud groeide van zo'n 400 cm3 bij de vroegste australopithecinen tot het huidige gemiddelde van 1350 cm3.
De toename van het hersenvolume van de embryo's leverde grote problemen op voor de barende moeders, en resulteerde in een selectiedruk naar een steeds vroegere geboorte. Zoals Calvin (1986/1998: 468) het uitdrukte: "Cultuur was weliswaar een nuttige bijkomstigheid, maar de hersenen konden alleen snel groter worden door de biologisch evolutie, want die moest een oplossing bieden voor het vreselijke mechanisme dat grotere hoofden de moeder tijdens de geboorte lieten sterven. Voor onze trotse voorstellingen omtrent de culturele evolutie ontbreekt meestal de basis in de biologisch evolutie".
"Cultuur kan dé menselijke adaptatie worden genoemd die mogelijk is gemaakt door het ongebruikelijke patroon van de jeugd en van het rijpwordingsproces. De hulpeloosheid van pasgeboren mensenbaby's is echter meer een biologische noodzaak dan een culturele aanpassing. De mens komt te vroeg op de wereld, wat een consequentie is van onze grote hersenen en van de technische beperkingen van het menselijke bekken. De bekkenopening is uiteraard tijdens de menselijke evolutie groter geworden om zich aan te passen aan het toenemende hersenvolume, maar er waren grenzen aan deze expansie - grenzen die werden bepaald door de technische [biomechanische] eisen van een efficiënte tweebenige voortbeweging. De limiet werd bereikt toen de herseninhoud van een jonggeborene de huidige waarde had: 385 cm3" (Leakey, 1995: 40-41).

Calvin (1986, 1998) vermoedt dat het hersenvolume bij de hominiden explosief toegenomen is, niet ten behoeve van taalvermogen of algemene intelligentie, maar door de bijzondere eisen (het enorme aantal gesynchroniseerde zenuwcellen) die het gericht en nauwkeurig werpen met stenen en andere projectielen met zich meebracht (en hetgeen tevens het neurale substraat vormde voor de latere evolutie van het menselijke taalvermogen).
Een alternatieve verklaring legt een verband met de menselijke socialiteit: "One of the best explanations at the present time for the increase in brain size is that it was in response to the necessity for increased group size, the same explanation put forward for the earlier Lower Pleistocene increase in brain size (Aiello & Dunbar, 1993). Over the long period of Homo erectus existence a virtually imperceptible annual increase in population numbers could produce a seeming population explosion... As a result, living group size may have been forced to increase in response to population numbers in an 'evolutionary arms race' to provide protection against other human populations (Alexander, 1989; Aiello & Dunbar, 1993)" (Aiello, 1996: 284-5).
"Such observations have led to the suggestion that primates owe their unusually large brains (and thus greater intellectual abilities) to the need to manage complex social relationships [dit is de zogeheten 'social intellect' of 'social brain' of 'Machiavellian intelligence' hypothese; bijv. Byrne & Whiten, 1988; Humphrey, 1993; Dunbar, 1998]... Indeed, comparisons across species reveal a simple linear relationship between relative neocortex size and group size in primates as a whole... One interpretation of these results is that there is a cognitive limitation on primates' abilities to hold social groups together that is directly dependent on aspects of brain size (and in particular on neocortex volume). The constraint appears to lie in the brain's ability to process information (in this case, specifically information about social phenomena)" (Dunbar, 1994: 770).
Ook volgens Mellars (1996: 185) valt de symbolische revolutie van zo'n 40.000 jaar geleden samen met evidentie van een populatie-explosie "a number of recent studies of the mitochondrial DNA structure of present-day European populations (by the technique known as 'mismatch distributions') seem to point to a sharp increase in population numbers dated approximately to around 40.000 years ago". Dit zou kunnen hebben geleid tot scherpere territoriale grenzen tussen groepen en etnische markeringen van groepen als identificatiemechanisme.

Vuurbeheersing

De eerste mensensoort (Homo habilis) onstond zo'n twee miljoen jaar geleden vrij abrupt (op de evolutionaire tijdschaal), en waarschijnlijk uit een geïsoleerde groep van Australopithecinen.
Homo erectus/ergaster (gedateerd op ± 1.9 miljoen jaar geleden) was de eerste mensensoort die duidelijke tekenen vertoonde van jagen in groepsverband, van strategische gereedschapsproduktie, en van vuurgebruik (niet noodzakelijk vuurbeheersing). Aanwijzingen voor het vroege gebruik van vuur dateren mogelijk van de Swartkransgrot in Zuid-Afrika (± 1,5 miljoen jaar geleden), Chesowanja (± 1,4 miljoen jaar geleden), of Zhoukoudian, China (zo'n 3 tot 500.000 jaar geleden). Maar al deze claims zijn omstreden en voor meerdere uitleg vatbaar (bijv. Tattersall, 1995).
Vuurbeheersing als civilisatieproces is door Goudsblom (1990, 1992) onderzocht. Controversieel is echter nog steeds wanneer dit proces verondersteld wordt te zijn begonnen. Als de cooking-hypothese van Wrangham et al. (1999) juist is, zou dat betekenen dat de vroege Homo erectus zo'n 1,9 miljoen jaar geleden al over de beheersing van vuur beschikte. Dart (1948) claimde dat zijn Australopithecus prometheus anderhalf miljoen jaar geleden vuur beheerste. Chesowanja (Kenia) en Swartkrans (Zuid Afrika) zijn lange tijd beschouwd als evidentie voor vuurbeheersing zo'n 1,400,000 tot 1,500,000 jaar geleden, en Zhoukoudian (China), zo'n 500,000 jaar geleden (Oakley, 1955; Gowlett et al, 1981, 1982; Isaac, 1982; James, 1989; Renfrew & Bahn, 1991). Tobias (1994) en Leakey (1995) stellen de datum op respectievelijk circa 1,3 miljoen en minder dan 1 miljoen jaar geleden, Lumsden & Wilson (1983) claimen dat Homo erectus zo'n 350.000 jaar B.P. ('Before Present) over vuur beschikte, en andere archaeologen beweren dat er geen sporen van vuurbeheersing zijn die dateren van vóór 400.000 jaar geleden (de Lumley, 1969; Goudsblom [1992], verwijzend naar Perlès [1977], beweert dat er een consensus onder archeologen bestaat dat Homo erectus 400,000 jaar geleden vuur gebruikte). Davidson & Noble (1993) vatten hun onderzoek als volgt samen: "There seems to be no good evidence that hominids built shelters, regularly made and used fire, or hunted systematically earlier than 125.000 years ago... although evidence of fire has been claimed from sites such as Chesowanja, dating back to 1.4 million years ago, and Zhoukoudian, dating back to 500.000 years ago, a recent assessment suggests that none of the claims earlier than Terra Amata is reliable and even 210.000 years ago, it is doubtful whether hominids could regularly make fire". Harris (1992) beweert zelfs in the Cambridge Encyclopaedia of Human Evolution dat "Hearths are not common in the archaeological record... until about 40.000 years ago, after the appearance of modern humans in western Eurasia". Sommige palaeoantropologen en archaeologen zoals Noble & Davidson (1991) gaan zelfs zover dat ze betogen dat er geen enkele evidentie van menselijk intellect überhaupt is, inclusief vuurbeheersing, dat dateert van vóór de Laat-Palaeolitische Revolutie (40-50.000 jaar geleden).

Theory of Mind

Boyd & Richerson (1996) en Boyd & Silk (1997) definiëren cultuur als informatieverwerving van individuen d.m.v. 'sociaal leren'. De menselijke capaciteiten die cultuur mogelijk maakten hebben, volgens hen, waarschijnlijk homologieën in de hersenen van de andere primaten.
Cultuur, zo gedefinieerd, komt tamelijk veel voor bij dieren, maar cumulatieve culturele verandering is een zeldzaam verschijnsel in de dierenwereld, omdat cumulatieve culturele evolutie de capaciteit tot 'observerend leren' vereist. Observerend leren is geen bijprodukt van intelligentie of socialiteit, maar evenals de vermogens van zelfbewustzijn, empathie en sympathie, een zeldzame verworvenheid.
"Culture by observational learning is apparently not a by-product of intelligence and social life. Rather, observational learning seems to require special psychological mechanisms, a 'theory of mind'. A theory of mind may have initially evolved to allow individuals to better predict the behaviour of other members of their social group. Once it had evolved for that reason it could be elaborated because it allowed observational learning and cumulative cultural evolution" (Boyd & Richerson, 1996).
Boyd & Richerson (1996; cf. Humphrey, 1993; Heschl, 1998; Plotkin, 1998) argumenteerden dat de evolutie van een theory of mind noodzakelijk was voordat observationeel leren en daarop gebaseerde cumulatieve cultuur door (intergenerationele) transmissie konden ontstaan. Culturele transmissie is byzantijns in complexiteit, en kan leiden tot resultaten die niet door de (bio)evolutionaire theorie voorspeld kunnen worden.
Een theory of mind kan waarschijnlijk alleen evolueren in hogelijk (obligaat) sociale en 'breinige' soorten, en is dan ook (tot nog toe) alleen bij mensen en chimpansees aangetoond (niet verwonderlijk ook de enige soorten waarbij empathie, coalitiepolitiek, wreedheid en 'oorlog' voorkomen). Waarschijnlijk moeten ook de bonobo (Pan paniscus) en de dolfijnensoort tuimelaar (Tursiops truncatus) tot deze 'breinige' categorie worden gerekend.
Wreedheid is het negatief, als het ware, van empathie. "In order to be cruel, one must have the capability (1) to understand that, for example, the detaching of an arm from a living creature will cause pain and (2) to empathize with the victim" (Goodall, 1986: 533).

Bij de mens is de culturele-cognitieve niche tenslotte zo gehypertrofiëerd dat hij er volledig afhankelijk van is geworden (Slurink, 1989, 1994). Voor recente literatuur over culturele en/of sociale evolutie zie: Mithen, 1997; Cavalli-Sforza et al., 1998; Frank, 1998; Korman, 1998; Nolan & Lenski, 1998; Trigger, 1998; Fog, 1999; Goodenough, 1999; Klein, 1999.

Taalvermogen

Op basis van verschillend bewijsmateriaal - gedeeltelijk gebaseerd op de moleculaire genetica en gedeeltelijk op fossielen - weten we dat de eerste mensachtige soort ongeveer 7 miljoen jaar geleden is geëvolueerd. Tegen de tijd dat Homo erectus ten tonele verscheen, bijna 2 miljoen jaar geleden, was de menselijke prehistorie dus al een behoorlijk eind gevorderd. We weten nog niet hoeveel menselijke soorten voor Homo erectus hebben geleefd en zijn uitgestorven: het zijn er minstens zes geweest, en misschien wel tweemaal zoveel. Homo erectus was de eerste menselijke soort die (wellicht) vuur gebruikte; de eerste die de jacht tot een belangrijk onderdeel van zijn bestaan maakte; de eerste die kon lopen zoals de huidige mens loopt; die eerste die stenen werktuigen maakte volgens een duidelijk uitgedacht ontwerp (de Acheuléen-industrie, ± 1.4 miljoen jaar geleden); en de eerste die zijn verspreidingsgebied vergrootte tot buiten Afrika. We weten niet zeker of Homo erectus al een gesproken taal bezat, maar er zijn verschillende aanwijzingen die dit doen vermoeden (Leakey, 1995: xi-xii).
Tobias (1994) stelde voor, op basis van afdrukken van de aanwezigheid van spraakcentra (Broca's en Wernicke's cortexgebieden) in endocasten van Homo habilis, dat gesproken taal tenminste twee miljoen jaar oud moet zijn, in plaats van slechts de laatste 40.000 jaar oud. Ook Leakey vermoedt dat er pas met de evolutie van Homo habilis een zekere vorm van gesproken taal ontstond.
Rodseth, Wrangham, Harrigan & Smuts (1991: 240) veronderstelden dat de ontwikkeling van het taalvermogen en het daarmee samenhangende 'sociale geheugen' hebben geleid tot "uncoupling of relationships from spatial proximity" waardoor "social evolution as a human affair was launched upon its career".

Gedurende lange tijd al hebben antropologen gedacht dat de artistieke expressie en verfijnde technologie van 35.000 jaar geleden, die plotseling uit archeologische vondsten te voorschijn kwamen (de zogeheten Laat-Paleolithische Revolutie), een duidelijk signaal waren van de evolutie van de moderne mens. De Engelse antropoloog Kenneth Oakley was in 1951 een van de eersten die suggereerden dat deze ontplooiing van modern menselijk gedrag verbonden was met de komst van een volledig moderne taal (Leakey, 1995: 72).
Ruwweg gezegd zijn er twee visies naar voren gekomen die betrekking hebben op de evolutionaire oorsprong van taal. De eerste (Chomsky) ziet taal (en speciaal taalverwerving via het zogeheten 'Language Acquisition Device') als een unieke eigenschap van de mens, als een vermogen dat is ontstaan als een uitvloeisel van onze vergrote hersenen. In dat geval zou taal snel en recent zijn verschenen, na het passeren van een cognitieve drempel (de cerebrale Rubicon). De tweede visie (Bickerton, Pinker) stelt dat gesproken taal in niet-menselijke voorouders is geëvolueerd via de inwerking van natuurlijke selectie op verscheidene cognitieve capaciteiten, waaronder - maar niet uitsluitend - communicatie. In dit zogeheten continuïteitsmodel heeft taal zich geleidelijk ontwikkeld in de menselijke geschiedenis, beginnende met de evolutie van het genus Homo (Leakey, 1995: 106-7). Pinker verklaart kort en bondig dat Chomsky 'de boel omdraait'. Het is waarschijnlijker dat het hersenvolume groter is geworden als gevolg van de evolutie van taal, en niet omgekeerd. Zie over evolutie en universele eigenschappen van taal ook: Bickerton, 1990: Pinker & Bloom, 1990; Gazzaniga, 1992; Jackendoff, 1994; Pinker, 1994; Maynard Smith & Szathmáry, 1995; Deacon, 1997; Hurford et al. 1998; Aitchison, 2000.
Kathleen Gibson schreef: "Aangezien menselijke sociale intelligentie, werktuiggebruik en taal allemaal afhangen van een kwantitatieve toename van het hersenvolume en de hieraan verbonden informatieverwerkende capaciteiten, kan geen van die drie plotseling, als Minerva uit het hoofd van Zeus, volledig ontwikkeld te voorschijn zijn gekomen. Al deze intellectuele capaciteiten moeten, evenals het hersenvolume, geleidelijk zijn geëvolueerd" (geciteerd in Leakey, 1995: 122).
Volgens Holloway "is taal gegroeid uit een cognitieve aanleg voor sociaal gedrag, die in essentie eerder coöperatief dan agressief was, en die steunde op een complementaire, sociaal-structurele arbeidsverdeling tussen de seksen, gebaseerd op gedrag" (geciteerd in Leakey, 1995: 110). Holloway's baanbrekende ideeën hebben allerlei gedaanten aangenomen en zijn ten slotte bekend geworden als de 'sociale-intelligentie-hypothese' of 'social-brain-hypothese (Alexander, Humphrey, Dunbar, Deacon, Falk, Pinker, Plotkin); Humphrey spreekt van het 'sociale schaakspel' en 'het innerlijke oog' (bewustzijn) dat zich ontwikkelt in de context van complex sociaal gedrag met wisselende coalities zoals bij primaten, en speciaal de chimpansee. Niet alleen moeten apen elkaars gedrag kunnen voorspellen, zij moeten ook elkaars relaties en 'figuraties' (netwerken) kunnen taxeren. Dit leidt tot een wapenwedloop van toenemende sociale intelligentie en (zelf)bewustzijn. Als bewustzijn eenmaal een plaats heeft verworven, is er geen weg terug omdat minder begaafde individuen in het nadeel zijn.
"Capabele spelers van het spel, dat wil zegen degenen die waren voorzien van een verfijnder geestelijke model, een scherpzinniger bewustzijn, zullen zowel op sociaal gebied als bij de voortplanting meer succes hebben geboekt. Dat werkte in het voordeel van natuurlijke selectie, waardoor het bewustzijn naar steeds hogere niveaus kon stijgen. Dit bewustzijn dat zich geleidelijk openbaarde veranderde ons in een nieuw type dier, een dier dat gedragsnormen kan bepalen over wat goed en kwaad is" (Leakey, 1995: 136).
Taal en reflectief zelfbewustzijn zijn zonder twijfel nauw verbonden fenomenen (Leakey, 1995: 125: cf. Dennett, 1995).
(Zelf)bewustzijn wordt in de relevante literatuur meestal gezien als emergente eigenschap en in verband gebracht met het vermogen schemata en modellen te bouwen van de 'buitenwereld' en van de toekomst (vooruitziendheid), mentale scenario's en simulaties te creëren, en 'innerlijke' verhalen te vertellen met onzelf in de hoofdrol (bijv. Calvin, 1986/1998: 477-99; Alexander, 1979; Dawkins, 1989; Edelman, 1989; Trivers, 1990; Plotkin, 1994, 1998; Pinker, 1997; Dennett, 1992, 1995).
Dawkins (1989: 59) speculeert bijvoorbeeld dat "consciousness arises when the brain's simulation of the world becomes so complete that it must include a model of itself". Het belang van simulatie ligt dus in het vermogen om de gevolgen van bepaalde keuzen en opties te kunnen voorzien zonder de agonie van verkeerde besluiten 'in het echt' te moeten ondergaan. Calvin (1998: 48) zegt hierover: "Creativity - indeed, the entire high end of intelligence and consciousness - involves playing mental games that improve the quality of our plans", en hij verwijst naar Karl Popper's fameuze uitspraak dat creativiteit "permits our hypotheses to die in our stead".
Tomasello (1999) beschouwt als de voornaamste menselijke adaptatie voor cultuur "one that enables individuals to understand other individuals as intentional agents like the self" (een variant van mind reading).
Allott (1999) heeft er op gewezen dat taal het fundament is van cultuur, de oorsprong van het menselijk cultuurvermogen, en het vehikel van culturele transmissie en verandering. "Much of what is classified as culture is preserved in language, transmitted over time by language, and conveyed from parent to child by language. At the level of society, virtually every major aspect of human culture is language dependent..." (Allott, 1999: 72).
"Very simple cultural traits were certainly evolved without speech, but the real cultural advances that we associate with the Hominidae must almost certainly have awaited an adequate language" (Campbell, 1967: 289).
Volgens deze visie zou het verklaren en reconstrueren van de menselijke cultuur vrijwel equivalent zijn aan het evolutionair reconstrueren van het menselijke taalvermogen. Helaas biedt dit perspektief weinig soelaas omdat de evolutie van het menselijk taalvermogen zo mogelijk nog enigmatischer is dan alle andere aspekten van de menselijke evolutie.

Corballis (1999) heeft onlangs alle argumenten geïnventariseerd voor de theorie dat het menselijk taalvermogen zich heeft ontwikkeld uit een oorspronkelijke gebarentaal ('gestural language'):

Among them is that primates are visual creatures thus gesticulation would have been easier for human ancestors. Secondly, apart from humans, primates have better cortical control over their hands than over their vocalisation. Thirdly, chimpanzees can learn few hundreds of symbols that stand for objects and actions whereas they fail to utter more than three or four words. Fourthly, ancestors of humans must have had the advantage of free hands thanks to bipedalism thus he suggests that gestural language could have been one of the catalysts of language. Fifthly, gestural communication would have contributed significantly to the survival of early hominids as it is visual and does not betray the place of the animal and thus makes their effort for avoiding predators and hunting easier. Sixth, pointing appears in children but never in other living primates. Seventh, blind people even when they communicate with other blind people would gesticulate. Gestural language like those who use sign language con convey all meaning that vocal language can. Eigthth, children learning sign language go through the same stages as in learning vocal languages...
There is a suggestion that dexterity and perfection in projectile throwing may have indirectly contributed to the development of language. Calvin constructs a theory of how much our intelligence owes to language and this latter to the precision in ballistic movement. Calvin refers to Ernst Mayr's idea that natural selection does not seem to favour intelligence among most animals, it is only humans who are intelligent. Thus Calvin suggests that we must 'consider indirect ways of achieving it, rather than general principles.' He says: 'As improbable as the idea initially seems, the brain's planning of ballistic movements may have once promoted language, music and intelligence. Planning is necessary when the movement is rapid as in throwing a projectile. To do this needs the right and fast sequencing of many muscles with their corresponding neurones. Language also needs high levels of sequencing... Planning also depends to some degree on building narrative. 'We can borrow the mental structures for syntax to judge combinations of possible actions. To some extent we do this by talking silently to ourselves'. Narratives Calvin says, 'are also a major foundation for ethical choices: we imagine a course of action and its effects on others, then decide whether or not to do it' (Calvin, 1998: 44-51; geciteerd in Khurshid, 1999: 28- 39).

Jagen en socioculturele evolutie

De Environment of Evolutionary Adaptedness (EEA) (Symons, 1979; Tooby & Cosmides, 1990, 1992) oftewel de omgeving van evolutionaire aanpassing (OEA) is voor het grootste gedeelte van de menselijke evolutie (tenminste enkele miljoenen jaren als verzamelaar/aaseter/jager) een totaal andere geweest dan de hedendaagse (industriële en technologische) omgeving.
Er is dikwijls gesuggereerd dat het jagen op groot wild gedurende het Pleistoceen waarschijnlijk was "one of the formative activities that led to the integration and coordination of all other behavioural patterns in the social evolution of humans" (Clutton-Brock, 1994: 24; geciteerd in Swabe [2000]). Maar al lang vóór Clutton-Brock is er in dit Man-the-Hunter scenario (bijv. Lee & DeVore, 1968; Tooby & DeVore, 1987) duidelijk de klad gekomen en is het door erosie aangetast, door enerzijds Woman-the-Gatherer tegenhangers, en anderzijds evidentie dat het efficiënt jagen van grote prooidieren waarschijnlijk van zeer recente (op de evolutionaire tijdschaal) datum is (bijv. Binford, 1981, 1985; Gamble, 1994; Tattersall, 1995).
Maar er zijn natuurlijk allerlei gradaties en combinaties mogelijk van aas zoeken, afkapen van carcassen van andere vleeseters, verzamelen van dierlijk materiaal (bijv. eieren, schaaldieren, vis), vallen zetten, en aktief jagen op klein wild - en pas (veel) later op groot wild - om toch hoogwaardige proteïnen aan het dieet te kunnen toevoegen. "Zoals elke bioloog weet, zijn hersenen metabolisch gezien een energieverslindend orgaan... Alleen door het toevoegen van een flinke portie vlees aan zijn dieet heeft de vroege Homo het zich kunnen 'veroorloven' hersenen op te bouwen met een grotere omvang dan die van de australopithecinen. Vanwege al deze redenen meen ik dat de belangrijkste aanpassing in het evolutionaire pakket van de vroege Homo het eten van vlees was" (Leakey, 1995: 48-49).

De evolutie van het menselijke paarsysteem

Zoölogisch en fylogenetisch kan de huidige mens (Homo sapiens sapiens) beter worden geclassificeerd als 'derde chimpansee' (Diamond, 1992; Ghiglieri, 1999) vanwege zijn nauwe (moleculair-genetische) verwantschap met zowel de gewone chimpansee (Pan troglodytes) als met de bonobo of pygmy-chimpanzee (Pan paniscus). Binnen de Hominoïdea is de HUCHIBO-clade (de door gemeenschappelijke afstamming fylogenetisch verwante groep van de HUmans, CHImpansees en BOnobos) in vele opzichten uitzonderlijk.
Ondanks deze verwantschap zijn de vroegste mensachtigen waarschijnlijk socio-ecologisch en gedragsmatig beter te vergelijken met savanne-bavianen, zoals bijv. Leakey (1995) betoogde: "In plaats van in groepen van rondzwervende families te leven, zoals de tegenwoordige jagers-verzamelaars doen, leefden de eerste mensen [zo'n 7 miljoen jaar geleden] vermoedelijk als savanne-bavianen: in troepen van zo'n dertig individuen die op systematische wijze hun voedsel verzamelden binnen een groot territorium en 's avonds teruggingen naar geschikte slaapplaatsen, zoals steile rotsen of groepen bomen. De troep bestond waarschijnlijk voor het grootste deel uit volwassen wijfjes en hun nakomelingen, plus slechts een paar volwassen mannetjes" (Leakey, 1995: 18).
Seksueel dimorfisme, een betrouwbare indicator van polygynie, is bij de huidige mens vrij gering, in tegenstelling tot de andere leden van de HUCHIBO clade; de gemeenschappelijke voorouders van de hominiden (Ardipithecus ramidus [6-4 miljoen jaar geleden], Australopithecus afarensis [3.9-3 miljoen jaar geleden], en Australopithecus africanus [3-2.5 miljoen jaar geleden]); en de mogelijke gemeenschappelijke voorouders van de Anthropoïdea (Aegypthopithecus zeuxis' [± 35 miljoen jaar geleden] en Proconsul africanus [± 18 miljoen jaar geleden]. Er is in de hominide evolutie klaarblijkelijk een selectiedruk geweest van een hoge mate van polygynie of promiscuïteit naar (eventueel seriële) monogamie met pair-bonding, 'sex contract' en vaderlijke investering in het nageslacht (bijv. Calvin, 1986; Fisher, 1992; Verhaegen, 1997; Van der Dennen, 1999b). Slurink (1999) heeft dit proces onlangs trachten te reconstrueren. Zijn conclusie is als volgt:

As might be expected from an evolutionary perspective, human culture seems to be the coincidental product of a series of cumulative adaptive changes. These may have started as a result of ecological instability (Potts, 1996), which forced particular groups of chimpanzee-like HUCHIBO ancestors to open up new food sources, which required new cognitive abilities. Probably the genus Homo resulted from a group of australopithecines that no longer was able to retreat into the trees and that became increasingly dependent on meat at the beginning of the ice ages. The birth of helpless children stimulated the origin of more or less exclusive pair bonds within the multimale societies of these early humans. A some later stage these pair bonds may have been one of the most important requirements of more complex societies because they enabled the origin of a reproductive-opportunity rewards system that allowed the evolution of a complex division of labor. The increased internal complexity of societies was probably driven by arms races between such societies, which resulted from the ecological dominance that was achieved by Homo at some point during prehistory (Slurink, 1999: 156-7).

Volgens Dunbar (1994: 766) is de vaderlijke investering eerder een bijprodukt van monogamie dan de oorzaak ervan: "it seems more likely that the opportunity for paternal care is a byproduct of monogamy rather than its cause, with the evolution of monogamous mating systems having more to do with the risk that females run of infanticide by other males".
De afname van het verschil in grootte van de beide geslachten die Homo erectus/ergaster en de moderne mens te zien geven kunnen ook worden geduid als gevolg van een grotere samenwerking tussen de mannen van een groep, genoodzaakt door de steeds grotere afhankelijkheid van vlees in het dieet van deze soorten: het vinden en verdedigen van aas en het jagen vereisen meer onderlinge samenwerking dan het verzamelen van plantaardig voedsel (Bright, 1998).


De evolutie van moraal

Er bestaat een uitgebreide literatuur over de evolutie van moraal en ethiek (regel-volgend gedrag) te beginnen met Darwin (1871): Lorenz (1954, 1973); Eibl-Eibesfeldt (1970 et seq,); Wickler (1971); Ruse (1974 et seq.); Bischof (1978); Oldenquist (1978, 1990); Pugh (1978); Stent (1978); E.O. Wilson (1978, 1998); Alexander (1979; 1987); Kieffer (1979); Aronson (1980); Lumsden & Wilson (1981); Singer (1981, 1984); Wickler & Seibt (1981); Murphy (1982); Hinman (1983); Lorenz & Wuketits (1983); Maxwell (1984); Ruse & Wilson (1985); Cela-Conde (1986, 1987, 1990); Gruter & Masters (1986); Richards (1986, 1989); Trigg (1986); Ayala (1987, 1995); Mohr (1987 et seq.); Williams (1988); Slurink (1989; 2000); Bateson (1989); Vogel (1989); McShea (1990); Rachels (1990); D.E. Brown (1991); Cronin (1991); Goldsmith (1991); Irons (1991); Gazzaniga (1992); Masters & Gruter (1992); Bradie (1993, 1994); Howells (1993); Lütterfelds (1993); Nitecki & Nitecki (1993); J.Q. Wilson (1993); Wuketits (1993 et seq.); Cronk (1994); Midgley (1994); Wright (1994); Hartung (1995); Dennett (1995); Pennock (1995); Petrinovich (1995); Tessman (1995); Thompson (1995); Vollmer (1995); Watson (1995); De Waal (1996); Hurd (1996); Ridley (1996); Wrangham & Peterson (1996); Von Cube (1997); Voland & Voland (1997); Arnhart (1998); Krebs (1998, 1999, 2000); Sober & Wilson (1998); Fukuyama (1999); Ghiglieri (1999); Maienschein & Ruse (1999); Posner (1999); Wielers & de Vos (1999); Boehm (2000); Black (2000); Flack & de Waal (2000); Katz (2000); Miller (2000); Goldsmith & Zimmerman (f.c.).
Moraal (regel-volgend gedrag) ontstaat bij alle (niet-anoniem) sociaal-levende organismen als gevolg van het eeuwige conflict tussen de zelfzuchtige individuen (voor wie soortgenoten de grootste concurrenten zijn) en de belangen van de groep als geheel (centrifugale vs. centripetale krachten): "It is the interplay between those two opposing forces, aggressive hostility and punishment on the one side and close and enduring friendly bonds on the other, which has led to the unique social organization that we label a community" (Goodall, 1986: 356). Als mechanismen die groepscohesie en sociale harmonie bevorderen noemt Goodall: verzoening, vriendschap, troosten, kalmeren, reassurance en signalen van onderworpenheid (submission), aanraken, omhelzen, kussen, vlooien (grooming) en voedseldelen (deze laatste twee zijn hogelijk 'strategische' bezigheden), presenteren en (pseudoseksueel) bestijgen, conflictmediatie, en andere prosociale interacties.
"What is best in Freud is his sensing the paradox of being a highly social animal: being at our core libidinous, rapacious, and generally selfish, yet having to live civilly with other beings - having to reach our animal goals via a tortuous path of cooperation, compromise, and restraint. From this insight flows Freud's most basic idea about the mind: it is a place of conflict between animal impulses and social reality" (Wright, 1994: 321).

Volgens Alexander (1987) is elke moraal een systeem van indirecte, uitgestelde wederkerigheid (indirect reciprocity).
"Contrary to the conventional view, morality does not require self-sacrifice. Rather, moral systems are systems of indirect reciprocity that function to orchestrate individual behavior in such a way as to dampen intragroup conflicts while inflicting a minimum cost if not a net gain (in evolutionary currency) to individual members of the group. Because we are social creatures living in groups, no individual's selfish interests can be realized without some cooperation from other members of the group. Herein lies the key to the apparent paradox of altruism (reciprocity)" (Goldsmith, 1991).
Behalve als een systeem van indirekte wederkerigheid kan moraal ook als een resultante van moeizame politieke compromissen tussen concurrerende zelfzuchtige belangengroepen worden beschouwd:
"The closest thing to a generic Darwinian view of how moral codes arise is this: people tend to pass the sorts of moral judgments that help move their genes into the next generation (or, at least, the kinds of judgments that would have furthered that cause in the environment of our evolution). Thus a moral code is an informal compromise among competing spheres of genetic self-interest, each acting to mold the code to its own ends, using any levers at its disposal" (Wright, 1994: 146; cf. Alexander, 1987).

In zijn The Biology of Moral Systems presenteert Alexander (1987) een evolutionaire theorie van menselijke moraal, die als volgt kan worden samengevat:
1. Gedurende de hominide evolutie vormden andere groepen de grootste bedreiging van de eigen groep. Deze intergroepscompetitie plaatste een selectieve premie op grotere groepen.
2. Hoe groter de groep, hoe moeilijker de groepscohesie is te bewaren vanwege interne conflikten. Coöperatieve betrekkingen binnen de groep kunnen alleen ontstaan en bewaard blijven op basis van nepotisme (verwantenselectie) en reciprociteit.
3. Moraal, op basis van indirecte reciprociteit, onstond omdat het de vorming van steeds grotere en geïntegreerdere groepen mogelijk maakte. Morele systemen zijn systemen van indirecte reciprociteit. Het belang van reputatie voor individuen maakte de systemen van indirecte reciprociteit mogelijk. Miller (1993) en Meyer (1999) hebben er op gewezen dat indirecte reciprociteit zowel cognitieve als emotieve (affectief-emotionele) capaciteiten vereist, zoals sympathie en gevoelens van morele obligatie en morele verontwaardiging.
"According to Alexander, 'indirect reciprocity' occurs when the first investor is not repaid by the original debtor, but by a third person who had not been involved in the primary exchange... The occurrence of 'indirect reciprocity' presupposes the mental capacities for observing the original transaction on the part of a third person and, above all, a competence for taking over the 'moral' obligations from this transaction... According to Miller, reciprocal altruism 'is time-delayed reciprocity... Because reciprocity occurs, this kind of altruism is consistent with inclusive fitness' (Miller, 1993, p. 237). In further following Miller's view, it may be suggested that the behavioral basis for this simple type of reciprocity may be 'some instinctual precursor of emotional sympathy' (Miller, 1993, p. 238) that is active in lower animals as well as in man" (Meyer, 1999: 52). Deze en soortgelijke emotieve en motivationele mechanismen verhinderen het optreden van puur egoïsme en wederzijds-vernietigende machtsstrijd in althans een deel van de interacties.
4. Een besef van eigenbelang, een (zelf)bewustzijn en besef van eigenwaarde, een benul van goed en kwaad, schaamte en schuldbesef, een neiging tot (zelf)bedrog, en vermogens van sympathie en empathie om de motieven en gevoelens van groepsgenoten te kunnen sonderen waren evolutionaire verfijningen binnen het systeem van indirecte reciprociteit. In dit scenario hebben mensen dus een moreel besef, maar tevens de neiging om immoreel te zijn als ze er mee weg kunnen komen, en het vermogen zichzelf voor de gek te houden wat betreft de eigen immoraliteit (vandaar onze ambivalentie en hypocrisie t.o.v. ethiek). Kortom, ook in zijn moralistische en ethische strevingen is de mens een opportunist die zijn eigenbelang scherp in de gaten houdt.
Volgens Alexander zijn morele systemen contractueel in karakter, maar Irons (1991) heeft er terecht op gewezen dat de meeste morele regels ontstaan als resultante van zowel onderhandeling als dwang (coercion). Morele regels, evenals formele wetten, zullen vooral de belangen van de machtshebbers weerspiegelen, en bij sociale veranderingen zullen er conflikten ontstaan tussen verschillende categorieën over de nieuwe regels, en zullen de facties agiteren voor regels en wetten die hun eigen belangen het beste behartigen.

"De Waal believes conduct among chimps may be governed by the same sense of moral rightness and justice as it is among humans "... what de Waal calls two of the basic rules of chimpanzee conduct - 'One good return deserves another', and 'An eye for an eye, a tooth for a tooth' - amount to a description of TIT FOR TAT [Dit was de naam van het computerprogramma dat in speltheoretische simulaties het beste en simpelste de evolutie van reciprociteit 'verklaarde' (Axelrod & Hamilton, 1981; Axelrod, 1984). Later werden nog verfijnder programma's, zoals 'Firm but Fair' ontworpen (zie Ridley, 1996: 54-82); 'Leer-om-leer': een aanvankelijk coöperatieve opstelling, vergevingsgezindheid en herstel van samenwerking na eenmalige bestraffing voor bedrog bleek een levensvatbare strategie, en bovendien een evolutionair stabiele strategie (zie ook Dawkins, 1976; Calvin, 1986). De samenwerkingsgenen vormen a.h.w. de pal die voorkomt dat de 'tandraderen van de sociale evolutie' terugdraaien, zoals Axelrod & Hamilton het uitdrukten.]... Human coalitions competing for status often feature a vague sense of moral entitlement, a sense that the other coalition deserves to lose. The fact that our species evolved amid both reciprocal altruism and social hierarchy may underlie not just personal grudges and reprisals, but race riots and world wars (Wright, 1994: 256-7).

Although mates often help each other rear their offspring, helpful behavior is not limited to parental couples. Until the mid-1960s, biologists took helpful interactions for granted because they assumed that animals should help another for the benefit of the species as a whole. But with the recognition that group selection is less potent that individual selection in shaping behavior... helpful actions become considerably more interesting... When both helper and recipient enjoy reproductive gains from their interaction, they have engaged in mutualism or cooperation, which requires no special evolutionary explanation.... reciprocity or reciprocal altruism does occur [Trivers]... The logic of game theory, however, suggests that a population composed of reciprocal altruists would be vulnerable to invasion by individuals that accepted help but later conveniently 'forgot' to return the favor [cheaters]... This model predicts, therefore, that reciprocal cooperation should not evolve. But cases of apparent reciprocity do exist..., perhaps because under some circumstances, two players may interact repeatedly over the long term, not just once. Robert Axelrod and W.D. Hamilton have shown that when this condition applies, individuals that use the simple behavioral rule 'Do until individual X as he did unto you the last time you met' can reap greater fitness gains than can cheaters that accept assistance but do not return the favor. When multiple interactions are possible, the rewards for back-and-forth cooperation can add up, exceeding the short-term gain from a single defection: However, computer simulations contests also suggest that a 'cheat if you can get away with it' approach will yield even higher cumulative returns than the 'tit-for-tat' strategy just described. Among other things, such a strategy takes advantage of individuals that always cooperate, should these types happen to exist in a population (Alcock, 1998: 561-4).

Rechtvaardigheid

Een belangrijke component van moraliteit is het rechtvaardigheidsgevoel. Wright (1994: 339) zegt over ons gevoel van distributieve en retributieve rechtvaardigheid: "At the root of this feeling [of righteousness] is the retributive impulse, one of the basic governors of reciprocal altruism. It evolved not for the good of the species, or the good of the nation, or even for the good of the tribe, but for the good of the individual... Even though the retributive impulse wasn't designed for the good of the group, as Mill's moral system is, it can, and often does, raise the sum of social welfare. It keeps people mindful of the interests of others. However lowly its origins, it has come to serve a lofty purpose".
De morele dimensie is echter ingebed in een sociale kontekst van collectieve sancties:
"Presumably it is because humans evolved amid bystanders - bystanders whose opinion mattered - that a moral dimension has emerged, that grievances crystallize... the airing of grievances can lead to widespread reactions that function as collective sanctions, and this has come to be a vital part of moral systems. Few evolutionary psychologists would quarrel with Daly & Wilson's basic view that 'Morality is the device of an animal of exceptional cognitive complexity, pursuing its interests in an exceptionally complex social universe'" (Wright, 1994: 208: Daly & Wilson, 1988: 254; Wilson & Daly, 1992).

Moralisme

Theorieën en scenario's van de unieke hominide evolutie en socioculturele geschiedenis kunnen worden onderscheiden in twee globale categorieën: de eerste categorie postuleert een complex netwerk van mee- en terugkoppelingsmechanismen, en de tweede categorie postuleert een primum movens (waarbij men zich af kan vragen: "What moved the prime mover?"; van der Dennen, 1995). Een recente prime mover theorie is door Bingham (1999) voorgesteld: afgedwongen coöperatie of coalitional enforcement is de sleutel tot het probleem van de menselijke samenwerkingsverbanden ook en vooral tussen niet-verwanten, door zowel sociale parasieten (cheaters, niet-samenwerkers) te bestraffen alsmede samenwerkers, die weigeren parasieten te bestraffen, te bestraffen. Dit is wat we gemeenlijk aanduiden als 'moralisme' of the moralist strategy zoals Boyd & Richerson (1989) het reeds noemden

It is argued that coalitional enforcement is necessary and sufficient to allow extensive nonkin cooperation, leading to all major elements of human uniqueness. Coalitional enforcement arose uniquely in humans when the animals that founded the Homo clade acquired the ability to kill or injure conspecifics from a substantial distance. This resulted from the evolution of hominid virtuosity at accurate, high-momentum throwing and clubbing, previously supposed to be adaptations for hunting, predator defense or individual aggression. No previous animal could reliably kill or injure conspecifics remotely. This ability dramatically reduced the individual cost of punishing noncooperative behavior by allowing these costs to be distributed among multiple cooperators. The capacity for coalitional enforcement drove the evolution of a cooperative social adaptation stably and autocatalytically from the origin of incipient Homo about 2 million years ago through to the present moment... (Bingham, 1999: 133).

Mensen vertonen een 'onverwacht hoog' niveau van coöperatie in hun sociaal en economisch gedrag (Frank, 1988; Mansbridge, 1990): "This is predicted by the coalitional enforcement hypothesis" (Bingham, 1999: 163).
"What history teaches is that the moralist strategy usually begins as a blessing, then quickly becomes a curse. 'Moralism' can be so powerful that it forces insane behaviors... In short, moralists may evolve into terrorists" (Ghiglieri, 1999: 243-4).

Ook chimpansees lijken deze moralistische strategie ontdekt te hebben:
"Primatologist Frans de Waal reports that even chimps can rise above the law of the jungle. In captivity, the group unanimously and aggressively rebuffs transgressors who fail to reciprocate fairly. Conversely, colony members share food with cooperators. These chimps, he suggests, live the moral message that 'justice' and cooperation require revenge. "[It] is safe to assume", de Waal [1996: 157-61, 217] concludes, "that the actions of our ancestors are guided by gratitude, obligation, retribution, and indignation long before they developed enough language capacity for moral discourse... Morality is as firmly grounded in neurobiology as anything else we do or are". De Waal's observations suggest that the ability to represent to ourselves what goes on in other people's minds - long considered to be the basis for moral decision making and the parent of both compassion and cruelty - may not be unique to Homo" (Ghiglieri, 1999: 245-6).

Verzoeningsgedrag

Irenäus Eibl-Eibesfeldt, leerling van Konrad Lorenz, vertelt graag het verhaal dat Lorenz, toen hij hoorde dat chimpansees een uitgebreid repertoire aan verzoeningsgedrag bezaten, onmiddelijk reageerde met de constatering dat ze dan ook bijzonder agressief en gewelddadig moesten zijn. Lorenz kreeg uiteindelijk gelijk, maar voor de huidige generatie sociobiologen en evolutionisten is zo'n constatering gefundenes Fressen: geen verzoening zonder conflict.
Volgens de Waal (bijv. 1989, 1996) impliceert de onbetrouwbare, opportunistische en Machiavellistische natuur van de machtsspelletjes van de mannelijke chimpansees dat iedere vriend een potentiële vijand is, en vice versa. Ze hebben daarom alle reden om zich te verzoenen, dominantieposities te erkennen, en getroebleerde relaties te herstellen. Geen man weet zeker wanneer hij zijn sterkste rivaal als coalitiepartner nodig heeft.
"Instead of the evanescent fireworks of group life, aggression turns out to be an integral part of social relationships: it arises within them, it upsets their dynamics, and its harmful effects can be 'undone' through soothing contact.
Every reconciled conflict is a choice against entropy. As with expressions of sympathy, conflict resolution by peaceful means would never have come into existence were it not for strong attachments based on mutual dependency and cooperation" (De Waal, 1996: 165).
Chimpanseevrouwen zijn, daarentegen, 'haatdragender' dan mannen en verzoeningsgedrag komt bij hen nauwelijks voor.
Verzoeningsgedrag bij chimpansees komt alleen voor tussen individuen binnen een groep; verzoening na antagonistisch gedrag tussen groepen is volstrekt uitgesloten (Adang, 1999).
"Reconciliations range from the rather uneasy and nervous encounters of patas and rhesus monkeys to the seemingly pleasurable eroticism of bonobos. Some species reconcile only a fraction of conflicts, whereas other species reconcile a majority. Although this variability is as yet unexplained, it is logical to assume that the more conciliatory a species, the more important group cohesiveness must be in the wild" (De Waal, 1996: 177).

Community concern

De Waal (1996) heeft erop gewezen dat 'breinige' primaten belang hebben bij, en in meerdere of mindere mate ook investeren in de 'kwaliteit van het groepsbestaan', d.w.z. in een cohesieve, niet-agressieve en coöperatieve groep omdat "each and every individual has a stake in the quality of the social environment on which its survival depends". Hij noemde dit gemeenschapszin ('community concern'). (Chimpansees en bonobos bezitten behalve een gemeenschapszin waarschijnlijk ook een 'groepsidentiteit', een benul van groepslidmaatschap en 'proto-etnocentrisme'). Wat betreft overleving zijn de belangen van de individuen en het belang van de groep-als-overlevingseenheid in perfecte harmonie.
"Triadic reconciliation, third-party mediation, and mass excitement about evaporated tensions suggest that monkeys and apes care about the state of relationships in their group or community. And not just their own private relationships, but also those around them. I have labeled this community concern. It is not that I believe monkeys and apes worry about the community as an abstract entity; they seem rather to strive for the kind of community that is in their own best interest. Insofar as the interests of different individuals overlap, community concern is a collective matter" (De Waal, 1996: 205).
Gemeenschapszin ontstaat niet alleen uit een collectieve behartiging van het individuele eigenbelang, het is ook een zaak van diepe, 'primordiale' emotionele betrokkenheid die al miljoenen jaren oud is (De basale vormen van socialiteit werden al door de reptielen 'uitgevonden'):
"John Rawls goes so far as to present the 'initial situation' of human society as one involving rational but mutually disinterested parties.
Disinterested? As if our ancestors did not descend from animals that had lived for millions of years in hierarchically structured communities with strong mutual attachments. Any system of justice arising among them would have concerned individuals who were unfree, unequal, and probably more emotional than rational. There can be no doubt that they must have felt deep interest in one another as parents, offspring, siblings, mates, allies, friends, and guardians of the common cause. A morality exclusively concerned with individual rights tends to ignore the ties, needs, and interdependencies that have marked our existence from the very beginning" (De Waal, 1996: 167).

Helpen

Het helpen van een niet-verwante soortgenoot, soms met gevaar voor eigen leven, is ook bij chimpansees gedocumenteerd (bijv. Goodall, 1986: 378; De Waal, 1996), en bij een gorilla in een dierentuin (die een mensenkind redde).
"Thus the old adage 'one good turn deserves another' is, without doubt, deeply rooted in our primate heritage. Mellen (1981), writing on the evolution of love, traces its origin through the helping behaviors we have just discussed" (Goodall, 1986: 380-1).
De keerzijde van de medaille is dat hulp aan zieken, gewonden en gehandicapten bij chimpansees beperkt is tot de moeder-kind band. De verweesde en verlamde poliopatiënt Mr. McGregor werd aan zijn lot overgelaten en zelfs gemeden. Een ander jong weeskind werd door geen enkele moeder geadopteerd. Desondanks concludeert Goodall (1986: 386) dat "chimpanzees have made considerable progress along the road to humanlike love and compassion".

De Waal (1996, 1998) laat in zijn onderzoek naar de evolutie van empathie en moraal zien dat samenwerking en zorg-voor-anderen in de natuur geen hersenschimmen zijn. "De strijd om het bestaan leidde, paradoxaal genoeg, tot een verbazingwekkende mate van samenwerking binnen soorten, waarbij kenmerken zoals trouw, betrouwbaarheid, medeleven en ruimhartigheid een rol spelen" (De Waal, 1998: 43).
Maar zo paradoxaal is deze vaststelling eigenlijk helemaal niet, als we de verklaring voor deze verschijnselen vernemen: "De hulp die dolfijnen, gorilla's of mensen aan vreemden in nood bieden, onstond waarschijnlijk in de context van hecht verweven groepsbestaan, waarin zulk gedrag meestal ten goede komt aan verwanten en groepsgenoten die je een wederdienst kunnen bewijzen. De neiging om te helpen was daarom nooit echt strijdig met het eigenbelang of de overlevingskansen van het individu dat het vertoonde. Maar, als zo vaak, kwam die neiging los te staan van de gevolgen die er de evolutie van bepaalden" (De Waal, 1998: 43; cursief toegevoegd).
De Waal laat hierbij echter buiten beschouwing dat socialiteit (het 'hecht verweven groepsbestaan' waar hij het over heeft) zelf mogelijkerwijze geëvolueerd is als bescherming tegen andere hecht verweven groepen, survival units met minder aardige bedoelingen t.o.v. hun buurgroepen.
Bovendien leven niet veel soorten dieren in niet-anonieme sociale groepen zoals bedoeld door De Waal (voornamelijk zoogdieren; een miniem taxon binnen het geheel van vele miljoenen soorten). Dit betekent, impliciet, dat de 'liefheid' van de 'lieve dieren' niet overdreven moet worden. Behalve voorbeeldige moederzorg, zal men bij krokodillen bijvoorbeeld weinig empathie of conspecifiek mededogen aantreffen (wel veel door kannibalisme aangevreten exemplaren in een populatie). Dat 'opofferingsgezindheid' overal in de natuur voorkomt dient dan ook niet met een korrel, maar met een flinke zak zout genomen te worden (cf. "Evolutionary biologists are keenly aware that cooperation [outside of mating] is infrequent in the animal kingdom - an observation that is broadly consistent with the principle that natural selection should tend to favor selfish, uncooperative phenotypes", aldus Reeve [1998: 43]).

Sommigen hebben uit De Waal's boek (Good Natured, 1996) de conclusie getrokken dat socialiteit en moraal niet met Darwiniaans-evolutionaire mechanismen kunnen worden verklaard, maar dat is totale onzin; De Waal (een zeer consciëntieus primatoloog uit de school van Jan van Hooff) is zich zeer wel bewust dat reproductief succes (fitness) de enige evolutionaire parameter is in de calculus van de natuurlijke selectie (en hij beroept zich evenmin of groep- of soortselectie-argumenten ['omdat het goed is voor het voortbestaan van de soort']), getuige de volgende citaten:
"If group life is based on a social contract, it is drawn up and signed not by individual parties, but by Mother Nature. And she signs only if fitness increases through association with others, that is, if sociable individuals leave more progeny than do solitary individuals. We are seeing how social tendencies came into existence - via a genetic calculus rather than a rational choice... Groups are breeding grounds for strife and competition, which ironically also pose the strongest threat to their existence... I am assuming here that animals do not dampen competition for the sake of the group: the good of the group is a factor only insofar as it overlaps with that of the individual. Yet this overlap is considerable if group membership is a matter of life and death... The main benefit of group living, therefore, may be antipredator defense... In a theoretical paper van Schaik [1983] summed up: 'The picture that emerges is quite simple: the lower threshold to group size is set by predation, the upper limit is posed by feeding competition among group members'..." (De Waal, 1996: 170-71).

Voor de meeste andere primaten geldt dat het te hulp komen van coalitiegenoten niet onvoorwaardelijk, en zonder oog voor het 'welbegrepen eigenbelang', geschiedt: "Many studies have demonstrated that an animal's willingness to go to an ally's aid depends critically on its perception of the risks involved. Macaques and baboons, for example, will not support their allies in a fight if the opponent can call on more powerful allies or if the likelihood of losing the fight anyway is high" (Dunbar, 1994: 769).
Daarentegen is bij de mens het helpen van andere mensen, soms met gevaar voor eigen leven, uitvoerig gedocumenteerd (bijv. Oliner & Oliner, 1988; Kohn, 1990; Mansbridge, 1990; Batson, 1991; Clary, 1994; Schroeder, Penner, Dovidio & Piliavin, 1995; Sober & Wilson, 1998; Rwanda Report, 1999), hoewel het zeer uitzonderlijk is en niet tot het standaardrepertoire van alle individuen moet worden gerekend. Het is mogelijk dat mensen inderdaad, zoals Durham, Boyd & Richerson (1997: 351) stellen, "are motivated to help by a genuinely altruistic desire". De menselijke hypersocialiteit manifesteert zich a fortiori in behulpzaamheid, altruïsme van alledag, en common decency (als het niet te veel tijd, moeite of geld kost, en de commitment niet te diep gaat). Maar ook het innocent bystander syndrome (of het Kitty-Genovese-verschijnsel), waarbij niemand een hand uitsteekt door diffusie van verantwoordelijkheid, is een bekend fenomeen in de sociale psychologie.

De Lex Talionis: negatieve quid pro quo

Een aspekt van reciprociteit dat nog wel eens over het hoofd wordt gezien is 'negatieve reciprociteit': (bloed)wraak en vendetta vormen tenslotte ook een uitwisseling van diensten (maar in dit geval leed, verdriet en pijn: 'Een oog voor een oog...', de Lex talionis). Het lijkt erop dat ook de 'zoete wraak' niet uitsluitend een menselijke 'uitvinding' is:
"Perhaps primates keep track of favors given and received, and make assistance to others conditional on the way they have been treated in the past. This more calculative view is generally accepted for people; it may hold for other species as well.
We further found that chimpanzees achieve more complete reciprocity than macaques. Not only do chimpanzees assist one another mutually, they add a system of revenge to deal with those who oppose them. When an individual takes sides in an ongoing dispute, his action does more than benefit one party; he cannot avoid hurting another. Each pro choice entails a contra choice... Chimpanzees are unique in that not only the pro but also the contra interventions are reciprocally distributed" (De Waal, 1996: 157; cursief in origineel).
Onze wraakzucht is zowel letterlijk als figuurlijk 'primitief' (in de oorspronkelijke betekenis van het woord), en er is door vele theoretici dan ook op gewezen dat een voorwaarde voor 'beschaving' het indammen en beteugelen van deze destruktieve impuls - die intergenerationele cycli van dodelijk geweld kan genereren - moet zijn geweest.
"A taste of revenge is the other side of the coin of reciprocity... In Wild Justice Susan Jacoby points out that human justice is built on the transformation of a primitive sense of vengeance... Thus, retributive justice [An eye for an eye] ultimately rests on a desire to get even, a desire that needs to be reined in and subjected to powerful rationalization so as to keep society from being torn apart by eternal feuding" (De Waal: 1996: 160-61).
Bij de meeste andere primaten en zoogdieren in het algemeen komt dit soort wraakzucht niet voor om de eenvoudige reden dat het een bijzonder soort geheugen veronderstelt.
"Our ancestors began to understand how to preserve peace and order - hence how to keep their group united against external threats - without sacrificing legitimate individual interests. They came to judge behavior that systematically undermined the social fabric as 'wrong', and behavior that made a community worthwhile to live in as 'right'"(De Waal, 1996: 207-8).
"Wil een samenleving werkelijk stand houden in de competitie met andere samenlevingen, dan moet zij niet verscheurd worden door onderlinge conflicten. Tijdens de gehele geschiedenis is er een tendens bespeurbaar in de richting van grotere samenwerkingsgehelen, die niet langer continu door bloedwraak en interne vetes verscheurd raken. Daarvoor was er echter een beroep nodig op een schijnbaar boven de partijen verheven gerechtigheid. Op basis van een eenvoudig onderzoek met behulp van de Ethnografische Atlas laat Roes (1992) zien dat grotere samenlevingen relatief meer moraliserende goden hebben. Deze zijn kennelijk nodig om de grotere interne verdeeldheid tussen vele niet-verwanten te boven te komen (verwantschapsterminologie, zoals bij God de Vader versterkt de illusie van verbondenheid)" (Slurink, 2000: 79).

Religie

"In Principles of Ethics uit 1892 geeft Spencer een evolutionaire verklaring van religie: jagers en verzamelaars, die volstrekt afhankelijk zijn van de grillen van de natuur geloven in goden voor bliksem, storm en zon. Mensen die in grote getale vredig moeten samenleven moeten veel zelfbeheersing aan de dag leggen, wat volgens Spencer iets minder moeilijk wordt gemaakt als zij geloven in een moraliserende god die zelfverloochening, contemplatie en ascese verheerlijkt en lust, genot en impulsiviteit als zonde afwijst" (Roele, 2000: 19).
Vanuit biologisch-evolutief oogpunt moeten, volgens Cliquet (1999: 545-8), religieus-magische systemen - welke filosofische betekenis men er ook aan moge hechten - als vehikels van levensnoodzakelijke moraalsystemen worden beschouwd die als taak hebben morele gedragsregels ideologisch te verantwoorden, op te leggen en over te dragen. Religies omvatten niet alleen een moraalsysteem, maar beschikken ook over een motivatiesysteem tot het opleggen van het moraalsysteem. Religies hebben volgens Campbell (1975) een uiterst belangrijke sociaal-biologische rol gespeeld door de ego-gecentreerde en op competitie gerichte biologische aandriften van het individu in te perken en gemeenschapsbevorderende normen te ontwikkelen en te verantwoorden. Naast deze gemeenschapsbevorderende rol hebben vele religies tegelijkertijd, vaak op subtiele wijze, de individuele of groepsbelangen van de leidende of dominerende bevolkingscategorieën in de hand gewerkt (Alexander, 1987).
Moraal, religie en magie worden door sommige auteurs niet alleen als exosomatische ontwikkelings- en overlevingsorganen van de mens beschouwd, maar worden ook geacht de evolutie van het menselijk brein te hebben beïnvloed (Kieffer, 1979; Stent, 1976; Wilson, 1978). Op hun beurt zouden de menselijke hersenen sommige facetten van van de religieuze beleving mede determineren (Goodenough, 1990). Volgens MacLean's theorie van het drie-enige brein (bijv. 1990) bestaan de menselijke hersenen uit drie hoofdlagen respectievelijk afkomstig van (1) het reptielenbrein; (2) het paleomammaliabrein (limbisch systeem); en (3) het neomammaliabrein (Mammalia = zoogdieren).
De diepst gelegen gedeelten van de menselijke hersenen zijn afkomstig van het reptielenbrein dat verantwoordelijk is voor de werking van instinctieve gedragingen, betrekking hebbend op basisbehoeften zoals voeding, voortplanting en verdediging. Het reptielenbrein zou bij vele hogere organismen een rol spelen als organisator van gedragingen op het gebied van nestvorming, territoriumafbakening, jacht, groeten, verzorging, voortplanting en migratie.
Sommige auteurs zijn van oordeel dat de sterke behoefte van de mens aan ritueel gedrag, zoals vooral in religies is ontwikkeld, zijn oorsprong vindt in de genetisch geprogrammeerde rituele communicatie die vooral in verband met reproductief gedrag in het reptielenbrein was gecodeerd. Aldus schrijft Kieffer (1979: 33) "The power of religion to motivate behaviour comes from its intimate assocation with our most basic genetic nature: ritual communication encoded in the reptilian brain".
Religies, betoogt Cattell (1972: 13), hebben steeds op bijzonder geraffineerde wijze gebruik weten te maken van de fundamentele rituele en emotionele behoeften van de mens, meer bepaald op emotioneel kwetsbare momenten van het leven.
Door zijn specifieke hersenstructuur zou de mens bijzonder gevoelig zijn voor indoctrinatie, sacralisering, objectificatie, toewijding, onderdanigheid en gewoontevorming (inclusief gedragsmatige repetitieve stereotypieën) (zie bijv. Eibl-Eibesfeldt & Salter, 1998). Volgens Maxwell (1984) zouden niet alleen religies, maar ook moderne ideologieëen zoals communisme en fascisme van bio-psychische onderbouw van de mens gebruik maken of gemaakt hebben om hun machtsposities uit te bouwen.
In de loop van de hominisatie zou het menselijk brein zo zijn geëvolueerd dat het vermogen tot de ontwikkeling van moreel gedrag in de hersenstructuren werd ingebed (Kieffer, 1979). Dit betekent uiteraard niet dat morele codes neurologisch zouden zijn geprogrammeerd, maar wel dat zulke persoonlijkheidskarakteristieken werden geselecteerd dat sociaal belangrijke morele gedragsregels makkelijker konden worden aangenomen. De universaliteit van het vermogen of de drang tot goed, eerlijk, vrijgevig, moedig en ander ethisch hooggewaardeerd sociaal gedrag vormt daarbij een belangrijk argument (Cliquet, 1999: 545-8).

As for religion, the universalism of the modern Christian message has tended to obscure an obvious fact about religious teaching - that it has almost always emphasized the difference between the in-group and the out-group: us versus them. Religion teaches its adherents that they are a chosen race and their nearest rivals are benighted fools or even subhumans. "A parochial perspective characterizes most religions", says Hartung (1995), "because most religions were developed by groups whose survival depended upon competition with other groups. Such religions, and the in-group morality they foster, tend to outlive the competition that spawned them". It is probably small wonder that monotheism was a product of the world's most bellligerent cultures. Genocide (between groups), as one may read in the Old Testament, was as central a part of God's instructions as morality (within the group).
It is a rule of evolution to which we are far from immune that the more cooperative societies are, the more violent the battles between them. We may be among the most collaborative social creatures on the planet, but we are also the most belligerent (Ridley, 1996: 193).

"Alexander wijst erop dat geloof in een moraliserende oppergod zelden wordt aangetroffen bij volken die in kleine groepen leven en vrij algemeen is in grootschalige samenlevingen. De oorzaak van het ontstaan van grootschalige samenlevingen in de afgelopen tienduizend jaar was competitie tussen groepen mensen. Grote groepen onderwierpen kleine groepen, roeiden ze uit, beroofden ze van hun middelen van bestaan of verjoegen ze naar woestijnen, poolstreken of regenwouden - de enige plekken waar we nog natuurvolken aantreffen. De suuccesvolste religies hielden de onderlinge rivaliteit binnen de groep in toom en stimuleerden de rivaliteit met andere groepen. Uit zowel het Oude Testament als de koran blijkt dat het verbod om anderen van have, goed, vrouw en leven te beroven niet geldt wanneer men moet afrekenen met vijanden van de groep" (Roele, 2000: 61-62).
Onze moraal en ethiek - en zelfs religie - kunnen niet anders dan groepsgebonden zijn: "Elk 'wereldverbeterend' ethos dat geen evolutionarily stable strategy is, roeit zichzelf uit. Elk 'wereldverbeterend' ethos, dat het wél is, verbetert de wereld noodzakelijk primair voor bepaalde organismen en hun genen: met die voortrekkerij is het een concurrent geworden van andere mogelijke ethossen" (Slurink, 1989: 102).

Het is hier niet voor het eerst of voor het laatst geconstateerd dat moraliteit en religiositeit ook een minder fraaie schaduwzijde hebben, namelijk betutteling, min of meer agressief proselytisme, en vooral hypocrisie.

Hypocrisie

Overal waar in de natuur nijverheid leidt tot een ophoping van bestaansbronnen, liggen er parasieten op de loer die proberen te oogsten waar anderen zaaien en zwoegen. Hoe complexer een samenleving is, hoe noodzakelijker het wordt te hoeden voor een stiekeme plundering van het groepskapitaal. Eensgezindheid binnen menselijke samenlevingen is allerminst vanzelfsprekend en zal bevochten moeten worden door de groepen die er het meest belang bij hebben. Zij die het minst baat hebben bij de complexe taakverdeling of die het meest uitgebuit worden, zullen het minst respect hebben voor de regels die anderen hen opleggen ter instandhouding van het systeem. Zij hebben ook het minst baat bij het ophouden van hun morele status.
Sociobiologen als Trivers en Alexander claimen dat mensen zolang hebben geleefd in een systeem van indirect wederzijds altruïsme dat hun psyche een 'schaduw' heeft, waarin het eigenbelang nauwkeurig wordt bijgehouden, ook al waant het bewuste deel zich volledig toegeweid aan het algemeen belang. Op het moment dat het dienen van het algemeen belang niet meer loont, schakelt de ziel moeiteloos over op een ander kanaal waarin de 'morele schijn' niet langer hoeft te worden opgehouden.
Aan de andere kant neigen individuen die zich wel blijven inspannen voor het gemeenschappelijke goed, tot het uitstoten van dit soort 'parasieten' en/of 'profiteurs'. Voor het instandhouden van een groepsmoraal moet er ook wel een straf staan op ontrouw. Vergevingsgezindheid als middel om tijdelijk ontrouwen weer opnieuw te betrekken bij de collectieve samenwerking is onmisbaar. Zoals Levinas al constateerde is echter oneindige, onvoorwaardelijke vergevingsgezindheid onmenselijk. Wellicht is een zekere mate van ostracisme onvermijdelijk onderdeel van het gehele pakket van menselijke morele impulsen...
Als gevolg van het mechanisme van indirect reciprook altruïsme (als gevolg waarvan het altijd loont om beter te lijken dan men is) is er overal waar moraal is, ook hypocrisie. Dit betekent echter nog niet dat moraal wezenlijk hypocrisie is. Mensen spannen zich wel degelijk in voor een gemeenschappelijk goed als dat in hun belang is, dat wil zeggen als het loont. Het 'morele spel' houdt in dat het loont om anderen te doen geloven dat men meer investeert in het groepsgoed dan men werkelijk doet, zodat men moreel krediet opbouwt waar men later weer van kan profiteren. Het spel zou echter snel zijn afgelopen als iedereen slechts een oplichter was (Slurink, 2000: 72-9)

"God maakt de gelovige niet tot een beter mens. De doorsnee-christen is net zo egoïstisch als de gemiddelde ongelovige of een willekeurige chimpanzee. Maar zijn geloof helpt hem wel om zijn reputatie in de gemeenschap zorgvuldig te koesteren. Wie niet is gezegend met het talent om te geloven, zal zijn vrome medemens wellicht een hypocriet vinden, die in het openbaar de norm hoog houdt en ondertussen de kat in het donker knijpt. Maar hier op aarde worden we niet beloond voor wat we zijn maar voor wat we lijken" (Roele, 2000: 64).
Geoffrey Miller (2000: 306-18) heeft er - in navolging van Robert Frank's (1988) boek Passions within Reason - op gewezen dat sympathie, vrijgevigheid, ruimhartigheid, hulpvaardigheid, altruïsme, vriendelijkheid, barmhartigheid, zachtaardigheid, en tederheid (de - universeel positief gewaardeerde - eigenschappen die een prominente rol spelen bij de menselijke partnerkeuze van zowel vrouwen als mannen) wellicht ontstaan zijn als gevolg van seksuele selectie omdat verwantenselectie en reciprociteit als enige verklaringen hiervoor duidelijk tekortschieten:

In 1995, Irwin Tessman became the first to argue that sexual selection shapes morality. He pointed out that human generosity goes beyond the demands of kinship and reciprocity. Perhaps generosity works as a Zahavian handicap that displays fitness, and thus evolved through sexual selection. Amotz Zahavi has argued since the 1970s that apparent altruism could bring hidden reproductive benefits through the social status that it inspires.... In theory, mate choice could be the single most powerful moral filter from one generation to the next. It could favor almost any degree of altruism or heroism, compensating for almost any risk to survival. If, for example, all females refused to mate with any males who ate meat, any genes predisposing individuals to vegetarianism (however indirectly) would spread like wildfire. The species would turn vegetarian no matter what survival benefits were conferred by meat-eating, as long as the sexual selection pressure against meat-eating held. Natural selection for selfishness would be impotent against sexual selection for moral behavior. Aristophanes' play Lysistrata of 411 B.C. illustrated the moral power of female sexual choice (pp. 307-8) ... In summary, evolution sometimes favors courtship equilibria in which animals are very generous to others. This does not mean that evolution favors truly selfless altruism, simply that the hidden benefit of generosity is reproductive rather than nepotistic or reciprocal. In principle, evolution could sustain very high levels of altruism by rewarding the altruist with high social status and improved mating opportunities. Without sexual selection, generosity to unrelated indivuals unable to reciprocate would be very unlikely to evolve (p. 318) ... [M]oral leadership evolved through sexual choice in both chimpanzees and humans. Leadership is like hunting in this respect: it provides a common good that looks purely altruistic until one considers the behavior's sexual attractiveness. Sexual selection could have favored the opposite of moral leadership, but that preference would tend to go extinct along with its tense, bickering, exhausted groups. One could imagine a primate species in which females happened to develop a runaway sexual preference for hair-trigger psychopaths who randomly pick fights. Males would obligingly evolve into violent bullies. But groups playing that psychopathic equilibrium would go extinct in competition with efficient, peaceful groups playing the good- leadership equilibrium. As with hunting versus club-fighting, this is an example of equilibrium selection. It is not an example of the discredited group selection process in which individuals pay an individual cost for a common benefit. The sexual rewards of moral leadership mean that good leaders obtain a net individual benefit from behavior that provides for the common good (p. 320).


Etnocentrisme

Een evolutionistische benadering van etnocentrisme en ingroup/outgroup differentiatie is gerechtvaardigd om de volgende redenen:
1. Het kan gemakkelijk experimenteel worden opgewekt door willekeurige groepsvorming. De experimenten van Sherif en medewerkers zijn waarschijnlijk het bekendst. Deze literatuur is volumineus (overzicht in Van der Dennen, 1995; en Thienpont, 1999).
2. Etnocentrism is (vrijwel) universeel in menselijke samenlevingen (Sumner, 1906; Davie, 1929; Steinmetz, 1929; LeVine & Campbell, 1972; Van den Berghe, 1981 et seq.; Meyer, 1987; Van der Dennen, 1987, 1995; Shaw & Wong, 1989; Vanhanen, 1998, 1999; Thienpont, 1999). De tribale Mundurucu, Jivaro en Yanomamö van Zuid Amerika bijvoorbeeld voelen zich ver superieur aan de hen omringende volken, zoals het bijbelse 'uitverkoren volk' het duizenden jaren geleden al deed, en zoals de Serviërs (om slechts één, willekeurig, voorbeeld te noemen) het heden ten dage doen. De namen van veel volken en stammen - voor zover het geen denigrerende benamingen zijn door naburige volken gebezigd - betekenen in de meeste gevallen 'hét volk' of 'dé mensen', implicerend dat zij de enige echte, authentieke, door god of de goden uitverkoren, etnie zijn. Elk volk, stam, etnie, etc. koestert in mindere of meerdere mate van militantie en megalomanie de eigen superioriteitswaan.
3. Etnocentrisme-cum-xenofobie, of het niet-menselijk equivalent ervan, is gedocumenteerd in groepsterritoriale en sociaal-levende zoogdieren (overzicht in Holloway, 1974; en Van der Dennen, 1987, 1995), in het bijzonder onze fylogenetische 'neef' de chimpansee (Pan troglodytes) (Goodall, 1986 ["chimpanzees, it seems, have an inherent aversion to strangers" (523)]; Marchant, 1999), en is waarschijnlijk ook bij bonobo's als 'bewustzijn van groepsidentiteit en groepsloyaliteit' aanwezig (Kano, 1992). Zoals Wilson (1975) al opmerkte, het "xenophobic principle has been documented in virtually every group of animals displaying higher forms of social organization".
Volgens Van den Berghe (1997) zijn etnocentrisme en xenofobie niet 'logisch' of noodzakelijkerwijze aan elkaar gekoppeld, maar in de praktijk blijkt dat de twee fenomenen voldoende samengaan om ze als aspekten van één syndroom te beschouwen (Van der Dennen, 1987, 1995).

Een analyse van etnocentrisme als resultante van de complexe interakties tussen 'natuur' en 'cultuur' is hoogstwaarschijnlijk vruchtbaarder dan de dogmatische stellingenoorlog waarin de aanhangers van de constructionistische school (versus de 'primordialisten') zijn verzeild geraakt. Van den Berghe (1987 et seq.) heeft al getracht duidelijk te maken dat primordialisme en constructionisme elkaar niet uitsluiten maar juist aanvullen met zijn opmerking dat etnocentrisme wel kan worden gemanipuleerd maar niet ex nihilo worden geconstrueerd.
De bijna vanzelfsprekende verkettering en/of ridiculisering van de primordialisten heeft in de literatuur over nationalisme soms pathologische trekken aangenomen, terwijl toch bij veel van deze auteurs zonder veel moeite een (vaak impliciet) rapprochement tussen beide posities kan worden aangetoond (Vanhanen, 1999). De meeste definities van etniciteit combineren elementen van zowel primordialisme als constructionisme.

Etnocentrisme, of het centraal stellen van de etnie waartoe men behoort, is een universeel verschijnsel. De universaliteit van etnocentrisme volgt uit de omschrijving van etnieën als uitgebreide verwantschapsgroepen; in feite bestaan etnieën uit exogame verwantschapsgroepen die - omwille van dit netwerk van onderlinge banden - een 'superfamilie' vormen. Ons aangeboren nepotisme breidt zich dus progressief uit van het kerngezin, naar de uitgebreide familie, de lineage, de clan, de etnie, de natie. Met de uitbreiding van de invloedssfeer van dat nepotisme werd het steeds moeilijker een onderscheid te maken tussen ingroup en outgroup. De criteria waarop wij ons baseren voor het onderscheiden van etnieën zijn niet vast omschreven maar zeer context-specifiek. Het individu valt terug op de criteria die de kost van informatieverwerving minimaliseert maar een maximale betrouwbaarheid en validiteit bevat. Taal is een voorbeeld van een dergelijke 'marker': etnische affiliatie wordt snel bepaald aan de hand van de spraak, en het kan moeilijk geïmiteerd worden (Van den Berghe, 1997).
Etnische relaties hebben altijd betrekking op een wisselwerking tussen een objectieve realiteit van biologische afstamming en de subjectieve perceptie, omschrijving, en manipulatie van die objectieve realiteit. In fundamentele zin is etniciteit slechts één van de mogelijke grondslagen voor solidariteit, gemanipuleerd door het individu in functie van persoonlijk gewin.
Natie worden omschreven als gepolitiseerde etnieën en nationalisme wordt beschouwd als de transpositie van etniciteit in een politiek eis voor autonomie, met de natiestaat als de ideale politieke formatie. Hier onderkent de sociobiologie de discrepantie tussen inherent aanwezige tendensen als etnocentrisme en de gepolitiseerde vormen ervan (Van den Berghe, 1997) (Thienpont, 1999).

Spencer (1873), Darwin (1871), Kulischer (1885) en Sumner (1906, 1911) beschouwden als de kern van het etnocentrismesyndroom het evolutionaire adagium "Coöpereer om beter te kunnen concurreren", namelijk de correlatie tussen samenwerking binnen groepen (intragroepscoöperatie) en competitie tussen groepen (intergroepscompetitie) - in feite een dualistische ethiek - in de evolutionaire Werdegang van de mens. Spencer noemde dit Manicheïsch dualisme de code of amity versus de code of enmity. Sumner (1906: 12) constateerde: "The relation of comradeship and peace in the we-group and that of hostility and war towards other groups are correlative to each other". Deze correlatie is daarna nog vele malen geconstateerd door bijv. Davie (1929), Steinmetz (1929), Alexander (1979, 1987), LeVine & Campbell (1972), Bigelow (1969), Van den Berghe, 1981 et seq.; Shaw & Wong (1989), Slurink (1994), en Van der Dennen (1995). Watson (1995) formuleerde onlangs lakoniek de twee evolutionaire regels die hieraan ten grondslag liggen: (1) Wees vriendelijk tegen verwanten; en (2) Wees onvriendelijk tegen niet-verwanten.
Sumner (1906, 1911) introduceerde de termen 'etnocentrisme', 'ingroup' en 'outgroup'. "Ethnocentrism is the technical name of this view of things in which one's own group is the center of everything, and all others are scaled and rated with reference to it... Each group nourishes its own pride and vanity, boasts itself superior, exalts its own divinities, and looks with contempt on outsiders" (Sumner, 1906: 12-13).
Sumner (1911) maakte later duidelijk dat het niet bij contempt alleen bleef, maar dat ook wederzijds wantrouwen en intergroepsantagonisme een prominente rol spelen: "Each group must regard every other as a possible enemy on account of the antagonism of interests, and so it views every other group with suspicion and distrust". Vele auteurs hebben na Sumner beargumenteerd dat een milde vorm van paranoia en xenofobie bepaald geen luxe is in een omgeving van permanente intergroepsvijandschap. In door tribale oorlogen geteisterde gebieden zoals Amazonië en Nieuw Guinea blijkt inderdaad ieder volk (samenleving, ethnie) een potentiële vijand (zowel als potentiële coalitiepartner tegen een derde) van ieder ander volk (voor een overzicht van deze literatuur zie Van der Dennen, 1995; en Keeley, 1996).
"Humankind has always been fragmented into hostile and competitive tribes, and those that found a way of drumming cultural conformity into the skulls of their members tended to do better than those that did not" (Ridley, 1996: 193).

Evolutionaire verklaringen van etnocentrisme zijn voor het merendeel gebaseerd op Hamilton's inclusive fitness model. Alexander (1979, 1987) Van den Berghe (1981), en Shaw & Wong (1989) stelden dat altruïsme tegenover niet-verwanten gebaseerd is op verwantenselectie en nepotisme (of nepotistisch altruïsme), en dat Trivers' reciprook altruïsme (reciprociteit) vervolgens voor een groot deel gebaseerd is op nepotisme. Zo beschouwd is etnocentrisme dus een uitgebreide vorm van nepotisme, een vorm van egocentrisme op het niveau van de groep waarmee het individu zich identificeert via bepaalde herkenningscriteria (fenotypische of culturele markers of badges) zoals bijv. tatoeages, lichaamsbeschilderingen, klederdracht, hoofdtooien, ornamenten, haardracht, huidskleur, mutilaties, attitudes, gewoontes, rituelen, codes, spraakeigenaardigheden ('shibboleth'), maar vooral taal of dialect, of andere al dan niet culturele 'groepsuniformen' (Van den Berghe, 1981; Irwin, 1987). Vandaar ook dat de taal van de manipulatie tot nationalistische identificatie en verbanden de taal is van de direkte verwantschap en het gezin of de familie (broederschap, vader- of moederland, vadertje staat, etc.).
Volgens Van den Berghe vormen individuen allianties en breuklijnen of demarcaties op basis van waargenomen verwantschap, en zij bepalen de mate van gewelddadigheid en destructiviteit of coöperatie en hulpvaardigheid ten opzichte van elkaar op basis van inclusive fitness overwegingen.
Een etnische groep kan worden beschouwd als een cluster van overlappende, concentrische verwantschapscirkels, omgeven door een etnische grens. Die grens is zelden volledig gesloten: intergroepsmigraties en exogamie komen voor. Etnische grenzen worden in stand gehouden door preferentiële endogamie en territorialiteit. Het prototype van een etnische groep (of etnie) is een groep (genetisch) verwante individuen, sociaal gebonden door een lichte graad van inteelt, en geografisch gebonden door een gemeenschappelijk territorium. Deze etnische groep is een Gemeinschaft-type groep, een kleinschalig collectief individuen (Van den Berghe, 1981). "Het is binnen dit soort groepen dat de ontwikkeling van de hersenen plaatsgreep en de cognitieve structuren van de mens zijn geëvolueerd om in kleine groepen te functioneren.
Dus, gemeenschappelijk genetisch materiaal en afstamming geven al aanleiding tot positieve en ondersteunende interactie met leden van dezelfde etnische groep en deze predispositie wordt versterkt door de sociale processen van reciprociteit" (Thienpont, 1999).

Etnocentrisme en groepisme (of groep-egoïsme) is de collectieve tegenhanger van egoïsme (Beck. 1999). Groep-egoïsme kan worden vergeleken met een liefdesrelatie: hoe sterker de band tussen de twee individuen hoe meer en sterker andere individuen worden buitengesloten. Een liefdesrelatie is, evenals ingroup-lidmaatschap, per definitie exclusief. Waar een begrenzing of afbakening is wordt iets binnen- en iets buitengesloten ("The complexity and integration of the in-group cooperative system seems to require sharp boundaries" [Campbell, 1991]).
Wij kunnen heel gemakkelijk outgroups devalueren, dehumanizeren, diabolizeren, en zo nodig uitroeien. We hebben daarvoor zelfs speciale distancing devices, (psychische)-afstandscheppende mechanismen ontwikkeld (zie Van der Dennen, 1996). Altruïsme en moraliteit zijn gereserveerd voor de ingroup, outgroups moeten het doen met onze welgemeende onverschilligheid of zelfs antipathie en vijandigheid. Zoals Ike (1987) het uitdrukte: onze sympathie is begrensd. En al deze egoïstische groepen zijn permanent potentiële tegenstanders, vooral als er ook nog een realistisch conflict bij komt kijken.
"The circle of altruism and moral obligation widens to extended family, clan, and group, up to and including tribe and nation. Benevolence decreases with increasing distance between people (De Waal, 1996: 212).... The ideal of universal brotherhood is unrealistic in that it fails to dinstinguish between these innermost and outermost circles of obligation. The American human ecologist Garrett Hardin disdainfully refers to indiscriminate kindness as 'promiscuous altruism'. If altruism evolved because of a need to cooperate against hostile forces, solidarity with what is close against what is distant is an integral part" (De Waal, 1996: 214).
Etniciteit kan door anderen (vijanden) worden 'opgelegd'. Zie bijvoorbeeld het verhaal van de Joegoslavische schrijfster Slavenka Drakulic (1993) die plotseling merkte dat anderen haar niet meer als Joegoslavische maar als Croatische definieerden. Zij werd partij in de strijd zonder haar eigen toedoen en zonder de mogelijkheid er zich aan te onttrekken. Ik heb de indruk dat dit mechanisme van stigmatiserende etniciteit of andersoortige groepsidentiteit zwaar wordt onderschat. Mensen definiëren niet alleen zichzelf in termen van de groep(en) waartoe zij zich rekenen, maar meer nog worden zij door anderen, zowel door de eigen groepsleden (die het wapen van de uitstoting [ostracisme] en excommunicatie kunnen hanteren) als door de leden van concurrerende outgroups, gedefinieerd en 'vastgepind'.

De sociale psychologie van ingroup/outgroup differentiatie

Ingroup/outgroup sentimenten hadden een duidelijke adaptieve waarde binnen de context van de EEA. Kleine bevolkingseenheden boden voordelen voor de overleving en reproductie, en konden de inclusieve fitness van de leden verhogen o.a. door terug te vallen op ingroup-solidariteit en -cohesie in het kader van verdediging of aanvallen tegen outgroups. Zelfs in de agrarische cultuurfase vertoonden de meer ontwikkelde vormen van etnocentrisch tribalisme (patriottisme, nationalisme) adaptieve trekken. In de nieuwe omgeving van de moderne cultuur, gekenmerkt door middelen van massadestructie, toegenomen mobiliteit en communicatie, en een globalisatie van de economie, cultuur en politiek, zijn deze adaptieve voordelen van ingroup/outgroup gedrag verdwenen (Thienpont, 1999).
Het behoren tot een ingroup en het zich bijgevolg afzetten tegen outgroups, heeft, volgens Thienpont (1999), vier belangrijke gevolgen: (1) het assumed similarity effect: ingroupleden beschouwen andere leden als meer gelijk aan zichzelf dan outgroupleden; (2) verwant hieraan is het ingroup favoritism effect waarbij de leden van de ingroup elkaar positiever beoordelen dan de leden van outgroups; (3) het outgroup homogeneity effect: outgroupleden worden niet alleen negatief beoordeeld maar ook gehomogeniseerd in één stereotype categorie (de vijand); en tenslotte worden, vooral als er een realistisch (belangen)conflict aan ten grondslag ligt, de morele verschillen tussen ingroup en outgroup overdreven en gepolariseerd, hetgeen resulteert in een gespleten moreel universum en manichaeïsch dualisme (wij zijn goed; zij zijn slecht; zij zijn moreel inferieur; wij zijn moreel superieur). Het gevolg hiervan is dat individuen een coöperatieve houding aannemen ten opzichte van leden van de ingroup, en een competitieve, wantrouwende - soms zelfs regelrecht vijandige en gewelddadige - houding tegenover outgroups. Ook een aantal cognitieve mechanismen en attitudes vergemakkelijken de ingroup/outgroup differentiatie zoals sociale categorisatie en stereotypering, de fundamental attribution error, de self-serving attribution bias, en de ultimate attribution error (voor literatuuroverzichten zie bijv. Flohr, 1994; Taylor, Peplau & Sears, 1994; Brewer & Miller, 1996; Krebs & Denton, 1997; Thienpont, 1999).
Het denken in zwart-wit dichotomieën, manichaeïsch dualisme, stereotypieën, (over)generalisaties en vooroordelen, projecties en displacements, vormt een 'organisch en primitief' geheel dat Beck (1999) 'primal thinking' noemt. Het wordt tijdens konfliktsituaties vrijwel automatisch, als een refleks, geaktiveerd (Beck, 1999: 153). Sommige auteurs, zoals bijv. de logicus Boole bekend van de 'Boolean operators', beschouwen dit dualistisch denken - d.w.z. in termen van wij-zij, vriend-vijand, goed-slecht - als een manifestatie van een fundamenteel principe van mentaal functioneren. Het lijkt ook verdacht veel op het magisch-animistisch wereldbeeld (en deszelfs causaliteitsopvatting).

The disposition to ascribe unfortunate happenings to alien groups has its roots in ancient notions of causality, which ascribed natural disasters such as floods, droughts, famine, and epidemics to the malevolent intervention of supernatural forces. The early superstitions were full of angry gods, duplicitous demons, and evil spirits. Prophesies of the battle between the forces of darkness and light were woven into religious beliefs. Eventually the malefactors in these legends influenced the behavior or assumed the form of human beings, conspiring to destroy what was most sacred (Beck, 1999: 174).

Wantrouwen en angstgevoelens t.o.v. outgroups kunnen, wanneer (realistische) belangenconflicten escaleren, gemakkelijk omslaan in openlijke vijandigheid en agressie (bijv. Struch & Schwartz, 1989).

LeVine & Campbell (1972; samenvatting in Van der Dennen, 1987, 1995) inventariseerden de destijds vigerende, proximate etnocentrismetheorieën (zoals o.a. verschillende psychoanalytische theorieën, waaronder Freud's 'narcisme van de kleine verschillen', de frustratie-agressie-displacement theorie, de realistisch-conflict theorie, etc.). De evolutiebiologische benadering miskent deze proximate verklaringen niet maar voorziet die juist van een ultimate context, d.w.z. een verklaring waarom de mechanismen van EcX geëvolueerd zijn door middel van natuurlijke selectie. Wilson (1978) en Meyer (1987) beschouwen etnocentrisme als culturele hypertrofiëring van een biologische - en funktionele - predispositie. Ook Van den Berghe (1997) vroeg zich onlangs af of EcX zich bevond in onze (zelfzuchtige) genen of in onze (intolerante en dehumaniserende) memen. Het antwoord is, niet verwonderlijk, in allebei. Van der Dennen (1995, 1997) trachtte de evolutionaire wortels van EcX (proto-etnocentrisme) te vinden in de meekoppeling van toenemende groepsidentifikatie (a consciousness of belonging) enerzijds en intergroepsantagonisme anderzijds bij hogelijk sociale en groepsterritoriale dieren zoals sociale carnivoren en een groot aantal primatensoorten, culminerend in de chimpanzees, bonobo's and hominiden. In eenvoudiger bewoordingen betekent dit dat het herkennen en prefereren van ingroupleden bijna 'automatisch' leidt tot begrensde sympathie, en een zekere mate van wantrouwen en angst (het mengsel dat xenofobie soms zo rabiaat kan maken) voor alle soortgenoten die buiten die grens vallen.
Door de assymetrie in de payoffs (kosten/baten) van valse positieven en valse negatieven was één enkele misser (het abusievelijk identificeren van een vijand als vriend) hoogstwaarschijnlijk al fataal in het EEA. Elke ontmoeting met een ander individu moest onmiddelijk en reflexief (automatisch), in een fractie van een ogenblik, zonder reflectie of zelfs maar bewustzijn, worden geclassificeerd als bedreiging en potentieel gevaar of niet.

Sociale vergelijkingstheorie, sociale identiteitstheorie, en zelf-categorisatie theorie werden grotendeels na LeVine & Campbell's opus magnum ontwikkeld, en vormen meer recente pogingen om ingroup/outgroup differentiatie, interne samenwerking en externe animositeit en vijandschap, te verklaren.
Het louter classificeren van individuen in arbitraire categorieën kan al ingroup/outgroup gevoelens uitlokken (bijv. Tajfel et al., 1971; Turner, 1978; Brewer, 1979; Van der Dennen, 1987, 1995; MacDonald, 1994).
De minimal group experiments tonen aan dat de loutere indeling van een persoon bij een volstrekt willekeurige sociale categorie voldoende voorwaarde is om discriminerend gedrag uit te lokken t.o.v. de outgroup, zelfs wanneer de betreffende persoon zelf niet profiteert van dit gedrag.
In zijn klassiek geworden jongenskamp-experimenten heeft Sherif (1966 et seq.) proberen aan te tonen, dat de vijandige houding van de leden van groepen ten opzichte van elkaar niet zozeer te wijten is aan individueel afwijkend gedrag, maar aan de actuele competitieve relaties tussen groepen onderling. Sherif (1968: 49) is van mening dat de "sufficient conditions for the rise of hostile attitudes towards another group is simply that the goals pursued by the parties are mutually incompatible".
Rabbie (bijv. 1979, 1992), die in Utrecht lange tijd agressiegedrag tussen en binnen kleine groepen heeft bestudeerd, stelt hierover:

Het is typerend, dat zijn werk niet door anderen in de Verenigde Staten is gerepliceerd. Voorzover wij weten, is de enige poging daartoe ondernomen door Lufty Diab, een Libanees onderzoeker aan de Amerikaanse Universiteit in Beirouth. Het experiment had een enigszins onbevredigende afloop, vooral voor de onderzoeker, die zich voor uitputtingsverschijnselen enige tijd daarna in een ziekenhuis moest laten opnemen. Hij was er namelijk al te goed in geslaagd de jongensgroepen tegen elkaar op te zetten. Het intergroepsconflict liep volledig uit de hand: zij gingen elkaar tenslotte met messen te lijf. Alleen door ontruiming van het kamp door de politie kon erger worden voorkomen. Blake & Mouton (1961), Bass & Dunteman (1963) [en later Tajfel, Billig, Rabbie en vele medewerkers, Doise, Turner, Hogg, en anderen] behoren tot de weinige experimentele onderzoekers, die het werk van Sherif met andere proefgroepen hebben voortgezet...
Zeer in het kort samengevat komen de bevindingen van Blake & Mouton (1961) op het volgende neer: Binnen de groepen sluiten de leden zich hecht aaneen en de groepssolidariteit en cohesie neemt toe; men voelt zich superieur aan de andere groep en het eigen produkt wordt beter gevonden dan dat van anderen. Er bestaat een sterke neiging het eigen grondgebied of territorium (kamer, etc.) tegen indringers te verdedigen. Afwijkende meningen ten aanzien van de te volgen strategie worden minder getolereerd: de conformiteitsdruk wordt steeds groter. Er bestaat een grotere bereidheid gecentraliseerd leiderschap te aanvaarden. De atmosfeer in de groep verandert eveneens: men heeft een grotere aandacht voor de taak dan voor sociaal-emotionele relaties binnen de groep.
Ook de houding ten aanzien van de andere groep wijzigt zich: de leden worden vijandiger tegen de andere groep en er ontstaan negatieve stereotypen over en weer. De interactie en communicatie tussen de groepen neemt af en het wordt steeds moeilijker elkaar te begrijpen. Negatieve indrukken en houdingen kunnen niet meer worden gecorrigeerd. Zij luisteren vooral naar elkaar en schijnen alleen datgene te horen wat hun eigen positie ondersteunt. Zij hebben grotere aandacht voor de punten waarin zij verschillen dan voor de punten waarin zij overeenstemmen. De andere groep wordt met wantrouwen bejegend (Rabbie, 1979: 193-4).

Roele (2000: 37) merkt naar aanleiding van Sherif's Robbers Cave experimenten op: "Sherif toonde aan dat jongens geen diepgewortelde tegenstellingen of eeuwenoude vijandbeelden nodig hebben om elkaar groepsgewijs te lijf te gaan. Mannelijk groepsgeweld ontstaat spontaan en is van alle tijden en van alle culturen. Er is niet zoveel verschil tussen de vechtpartijen van de Adelaars en de Ratelaars, traditionele stammenoorlogen, moderne bendeoorlogen in de achterbuurten van Amerikaanse steden en de strijd tussen de hooligans van Ajax en Feyenoord".

Etnocentrische loyaliteit aan, en preferentiële omgang met ingroupleden op groepsniveau kunnen beschouwd worden als analoog aan egocentrisme of individueel niveau (Messick & Mackie, 1989). "Groupism is the collective counterpart of egoism" (Beck, 1999: 144). Turner (1982) onderscheidde een persoonlijke en een sociale identiteit. Het is al meermalen geconstateerd dat een individu zichzelf definieert in termen van de sociale groepen waar zij of hij deel van uitmaakt of wenst uit te maken (Thienpont, 1999).
"Mensen ontlenen hun identiteit [volgens Elias' figuratiesociologie] aan de groepen waartoe ze zich rekenen en waartegen ze zich afzetten, al of niet bewust. Ze maken tot in hun diepste zelfervaring deel uit van de figuraties die ze met elkaar vormen. Ieder ik-gevoel is ingebed in een wij-gevoel, ieder zelfbeeld in een wij-beeld. Er bestaat geen niet-sociale identiteit" (Wouters, 1978: 209).
Maar er bevindt zich tussen collectieve eigenliefde en collectieve haat en antagonisme een groot 'grijs' overgangsgebied dat waarschijnlijk het beste met de term 'onverschilligheid' kan worden omschreven. Mesters (2000: 34), bijvoorbeeld, meldt over de Nederlandse allochtone minderheden: "De soms negatieve stereotypieën die ze hanteren zijn niet zo zeer uitingen van etnische onverdraagzaamheid, maar eerder van zelfdefiniëring. In zekere zin staan de groepen onverschillig ten opzichte van elkaar".